Τα «κελιά του τόπου», κάτι σαν το εγκεφαλικό μας GPS

Ο προσανατολισμός και η εξερεύνηση σε νέους ή άγνωστους χώρους είναι μια από τις γνωστικές ικανότητες που χρησιμοποιούμε πιο συχνά. Το χρησιμοποιούμε για να προσανατολιστούμε στο σπίτι μας, στη γειτονιά μας, για να πάμε στη δουλειά.

Εξαρτάμε επίσης από αυτό όταν ταξιδεύουμε σε μια πόλη νέα και άγνωστη σε εμάς. Το χρησιμοποιούμε ακόμα και όταν οδηγούμε και, πιθανώς, ο αναγνώστης θα έχει πέσει θύμα απρόσεκτου προσανατολισμού ή σε αυτό ενός συναδέλφου, ο οποίος θα τον καταδίκασε να χαθεί, αναγκάζοντάς το να οδηγήσει το αυτοκίνητο μέχρι να βρει τη διαδρομή επαρκής.

Δεν είναι λάθος του προσανατολισμού, είναι λάθος του ιππόκαμπου

Όλα αυτά είναι καταστάσεις που συνήθως μας απογοητεύουν πολύ και μας οδηγούν να καταραστεί ο προσανατολισμός μας ή εκείνος των άλλων με προσβολές, φωνές και διάφορες συμπεριφορές. Καλά, Λοιπόν, σήμερα θα δώσω μια πινελιά στους νευροφυσιολογικούς μηχανισμούς προσανατολισμού, στο δικό μας GPS εγκεφάλου να μας καταλάβουν.

Θα ξεκινήσουμε με το να είμαστε συγκεκριμένοι: δεν πρέπει να καταρατούμε τον προσανατολισμό, καθώς αυτό είναι μόνο προϊόν της νευρωνικής δραστηριότητας σε συγκεκριμένες περιοχές. Επομένως, θα ξεκινήσουμε καταρατώντας μας

ιππόκαμπος.

Ο ιππόκαμπος ως δομή του εγκεφάλου

Εξελικτικά, ο ιππόκαμπος είναι μια αρχαία δομή, είναι μέρος του αρχικού φλοιού, δηλαδή εκείνων των δομών που είναι φυλογενετικά παλαιότερα στο είδος μας. Ανατομικά, είναι μέρος του σωματικού άκρου, στο οποίο βρίσκονται και άλλες δομές όπως η αμυγδαλή. Το Limbic System θεωρείται το μορφολογικό υπόστρωμα της μνήμης, των συναισθημάτων, της μάθησης και των κινήτρων.

Ο αναγνώστης, πιθανώς εάν έχει συνηθίσει στην ψυχολογία, θα γνωρίζει ότι ο ιππόκαμπος είναι μια απαραίτητη δομή για την ενοποίηση των αναμνήσεων. δηλωτικό, δηλαδή, με εκείνες τις αναμνήσεις με επεισόδιο περιεχομένου για τις εμπειρίες ή το σημασιολογικό μας (Nadel και O'Keefe, 1972).

Απόδειξη αυτού είναι οι άφθονες μελέτες που υπάρχουν σχετικά με τη δημοφιλή περίπτωση του «HM ασθενή», ενός ασθενούς που είχε αφαιρεθεί και τα δύο χρονικά ημισφαίρια. παράγοντας μια καταστροφική πρόδρομη αμνησία, δηλαδή, δεν μπόρεσε να απομνημονεύσει νέα γεγονότα, αν και διατηρούσε τις περισσότερες αναμνήσεις του από πριν λειτουργία. Για όσους θέλουν να ερευνήσουν αυτήν την περίπτωση, προτείνω τις μελέτες των Scoville και Millner (1957), οι οποίοι μελέτησαν διεξοδικά τον ασθενή HM.

Τα κελιά του τόπου: τι είναι;

Μέχρι στιγμής δεν λέμε τίποτα νέο, ή κάτι εκπληκτικό. Αλλά ήταν το 1971 όταν τυχαία ανακαλύφθηκε ένα γεγονός που δημιούργησε την αρχή της μελέτης των συστημάτων πλοήγησης στον εγκέφαλο. O'keefe και John Dostrovski, χρησιμοποιώντας ενδοκρανιακά ηλεκτρόδια, μπόρεσαν να καταγράψουν τη δραστηριότητα συγκεκριμένων νευρώνων ιππόκαμπου σε αρουραίους. Αυτό προσέφερε την πιθανότητα ότι ενώ εκτελούσε διαφορετικές δοκιμές συμπεριφοράς, το ζώο ήταν ξύπνιο, συνειδητό και κινήθηκε ελεύθερα.

Αυτό που δεν περίμεναν να ανακαλύψουν ήταν ότι υπήρχαν νευρώνες που ανταποκρίθηκαν επιλεκτικά με βάση την περιοχή στην οποία βρίσκεται ο αρουραίος. Δεν είναι ότι υπήρχαν συγκεκριμένοι νευρώνες σε κάθε θέση (δεν υπάρχει νευρώνες για το μπάνιο σας, για παράδειγμα), αλλά αυτό παρατηρήθηκε στο CA1 (μια συγκεκριμένη περιοχή του ιππόκαμπου) κελιά που σημείωσαν ορόσημα που θα μπορούσαν να προσαρμοστούν σε διαφορετικά χώροι.

Αυτά τα κελιά κλήθηκαν τοποθετήστε τα κελιά. Επομένως, δεν είναι ότι υπάρχει ένας νευρώνας θέσης για κάθε συγκεκριμένο χώρο που συχνά, αλλά είναι σημεία αναφοράς που σας συνδέουν με το περιβάλλον σας. έτσι σχηματίζονται εγωκεντρικά συστήματα πλοήγησης. Οι νευρώνες του τόπου θα σχηματίσουν επίσης συστήματα αλλοκεντρικής πλοήγησης που θα συσχετίζουν στοιχεία του διαστήματος μεταξύ τους.

Καινοτόμος προγραμματισμός έναντι εμπειρίας

Αυτή η ανακάλυψη προβλημάτισε πολλούς νευροεπιστήμονες, οι οποίοι θεωρούσαν τον ιππόκαμπο ως μια δηλωτική δομή μάθησης και τώρα είδαν πώς μπόρεσε να κωδικοποιήσει πληροφορίες χώρος. Αυτό προκάλεσε την υπόθεση του «γνωστικού χάρτη» που θα υπονοούσε ότι μια αναπαράσταση του περιβάλλοντος μας θα δημιουργούσε στον ιππόκαμπο.

Ίδιο με αυτόν εγκέφαλος Είναι μια εξαιρετική γεννήτρια χαρτών για άλλους αισθητηριακούς τρόπους όπως οπτική, ακουστική και σωματοαισθητηριακή κωδικοποίηση σήματος. Δεν είναι παράλογο να θεωρούμε τον ιππόκαμπο ως μια δομή που δημιουργεί χάρτες του περιβάλλοντός μας και που εγγυάται τον προσανατολισμό μας σε αυτά.

Η έρευνα έχει προχωρήσει περισσότερο και δοκίμασε αυτό το παράδειγμα σε πολύ διαφορετικές καταστάσεις. Έχει δει, για παράδειγμα, ότι τα κύτταρα σε λαβύρινθο καθήκοντα φωτιά όταν το ζώο κάνει λάθη ή όταν είναι σε θέση στην οποία ο νευρώνας θα πυροδοτούσε κανονικά (O'keefe και Speakman, 1987). Σε εργασίες στις οποίες το ζώο πρέπει να κινηθεί σε διαφορετικούς χώρους, έχει δει ότι τοποθετούν φωτιά νευρώνες ανάλογα με το πού προέρχεται το ζώο και από πού πηγαίνει (Frank et al., 2000).

Πώς σχηματίζονται χωρικοί χάρτες

Ένα άλλο από τα κύρια ενδιαφέροντα του ερευνητικού ενδιαφέροντος σε αυτόν τον τομέα ήταν ο τρόπος με τον οποίο διαμορφώνονται αυτοί οι χωρικοί χάρτες. Από τη μία πλευρά, θα μπορούσαμε να σκεφτούμε ότι τα κελιά τόπου καθιερώνουν τη λειτουργία τους με βάση την εμπειρία που λαμβάνουμε όταν διερευνούμε ένα περιβάλλον, ή μπορεί να πιστεύουμε ότι είναι ένα υποκείμενο συστατικό των κυκλωμάτων του εγκεφάλου μας, δηλαδή, έμφυτος. Το ερώτημα δεν είναι ακόμη σαφές και μπορούμε να βρούμε εμπειρικά στοιχεία που να υποστηρίζουν και τις δύο υποθέσεις.

Από τη μία πλευρά, τα πειράματα του Μονακό και του Abbott (2014), τα οποία κατέγραψαν τη δραστηριότητα ενός μεγάλου αριθμού κυττάρων ιστότοπου, έχουν αφού όταν ένα ζώο τοποθετείται σε ένα νέο περιβάλλον, χρειάζονται αρκετά λεπτά για να αρχίσουν να πυροβολούν αυτά τα κύτταρα κανονικός. Ετσι ώστε, χάρτες τόπων θα εκφραζόταν, κατά κάποιο τρόπο, από τη στιγμή που ένα ζώο εισέρχεται σε ένα νέο περιβάλλον, αλλά η εμπειρία θα τροποποιήσει αυτούς τους χάρτες στο μέλλον.

Επομένως, θα μπορούσαμε να πιστεύουμε ότι η πλαστικότητα του εγκεφάλου παίζει ρόλο στη διαμόρφωση χωρικών χαρτών. Στη συνέχεια, εάν η πλαστικότητα έπαιζε πραγματικά ρόλο, θα περιμέναμε τα νοκ-άουτ ποντίκια να χτυπήσουν τον υποδοχέα NMDA για το νευροδιαβιβαστή γλουταμινικό - δηλαδή, ποντίκια που δεν εκφράζουν αυτόν τον υποδοχέα - δεν δημιούργησαν χωρικούς χάρτες επειδή αυτός ο υποδοχέας παίζει θεμελιώδη ρόλο στην πλαστικότητα του εγκεφάλου και ο μάθηση.

Η πλαστικότητα παίζει σημαντικό ρόλο στη συντήρηση χωρικών χαρτών

Ωστόσο, αυτό δεν συμβαίνει, και έχει δει ότι ποντίκια νοκ-άουτ στον υποδοχέα NMDA ή ποντίκια που έχουν υποβληθεί σε φαρμακολογική θεραπεία Για να μπλοκάρουν αυτόν τον υποδοχέα, εκφράζουν παρόμοια μοτίβα απόκρισης από κελιά θέσης σε νέα ή οικεία περιβάλλοντα. Αυτό υποδηλώνει ότι η έκφραση χωρικών χαρτών είναι ανεξάρτητη από την πλαστικότητα του εγκεφάλου (Kentrol et al., 1998). Αυτά τα αποτελέσματα θα υποστηρίξουν την υπόθεση ότι τα συστήματα πλοήγησης είναι ανεξάρτητα από τη μάθηση.

Παρ 'όλα αυτά, χρησιμοποιώντας λογική, οι μηχανισμοί της πλαστικότητας του εγκεφάλου πρέπει σαφώς να είναι απαραίτητοι για τη σταθερότητα της μνήμης των νεοσυσταθέντων χαρτών. Και, αν δεν ήταν έτσι, ποια θα ήταν η εμπειρία που κάποιος βασίζεται στο περπάτημα στους δρόμους της πόλης τους; Δεν θα έχουμε πάντα την αίσθηση ότι είναι η πρώτη φορά που μπήκαμε στο σπίτι μας; Πιστεύω ότι, όπως και σε πολλές άλλες περιπτώσεις, οι υποθέσεις είναι πιο συμπληρωματικές από ό, τι φαίνονται και, κατά κάποιον τρόπο, παρά την έμφυτη λειτουργία αυτών των λειτουργιών, Η πλαστικότητα πρέπει να διαδραματίσει ρόλο στη διατήρηση αυτών των χωρικών χαρτών στη μνήμη.

Καθαρά κελιά, διεύθυνση και άκρη

Είναι πολύ αφηρημένο να μιλάμε για κύτταρα του τόπου και πιθανώς περισσότεροι από ένας αναγνώστες έχουν εκπλήξει ότι η ίδια περιοχή του εγκεφάλου που δημιουργεί αναμνήσεις εξυπηρετεί, όπως για παράδειγμα, το GPS. Αλλά δεν έχουμε τελειώσει και το καλύτερο δεν έχει ακόμη έρθει. Τώρα ας κουλουριαστεί η πραγματική μπούκλα. Αρχικά, θεωρήθηκε ότι η διαστημική πλοήγηση θα εξαρτιόταν αποκλειστικά από τον ιππόκαμπο όταν το είδε αυτό Οι γειτονικές δομές όπως ο ενδορρινικός φλοιός παρουσίασαν πολύ ασθενή ενεργοποίηση ως συνάρτηση του χώρου (Frank et al. al., 2000).

Ωστόσο, σε αυτές τις μελέτες, η δραστηριότητα καταγράφηκε σε κοιλιακές περιοχές του ενδορρινικού φλοιού και σε μελέτες οπίσθιες περιοχές, ραχιαίες περιοχές καταγράφηκαν που έχουν μεγαλύτερο αριθμό συνδέσεων με τον ιππόκαμπο (Fyhn et κ.ά., 2004). Ετσι ώστε Πολλά κύτταρα σε αυτήν την περιοχή παρατηρήθηκαν να πυροδοτούνται ως συνάρτηση της θέσης, παρόμοια με τον ιππόκαμπο. Μέχρι στιγμής, είναι αποτελέσματα που αναμενόταν να βρεθούν, αλλά όταν αποφάσισαν να αυξήσουν την περιοχή που θα εγγραφούν στον ενδορρινικό φλοιό είχαν μια έκπληξη: Μεταξύ των ομάδων νευρώνων που ενεργοποιήθηκαν ως συνάρτηση του χώρου που καταλαμβάνεται από το ζώο, υπήρχαν προφανώς σιωπηλές περιοχές - δηλαδή, δεν ήταν ενεργοποιήθηκε. Όταν οι περιοχές που έδειξαν ενεργοποίηση ενώθηκαν ουσιαστικά, παρατηρήθηκαν μοτίβα με τη μορφή εξαγώνων ή τριγώνων. Κάλεσαν αυτούς τους νευρώνες στον εντερικό φλοιό "κύτταρα δικτύου".

Ανακαλύπτοντας κελιά δικτύου, παρατηρήθηκε μια πιθανότητα να λύσει το ζήτημα του πώς σχηματίζονται κελιά του τόπου. Δεδομένου ότι τα κελιά έχουν πολλές συνδέσεις κυψελών δικτύου, δεν είναι παράλογο να πιστεύουμε ότι σχηματίζονται από αυτά. Ωστόσο, για άλλη μια φορά, τα πράγματα δεν είναι τόσο απλά και πειραματικά στοιχεία δεν επιβεβαίωσαν αυτήν την υπόθεση. Τα γεωμετρικά μοτίβα που σχηματίζουν τα κελιά δικτύου δεν έχουν ακόμη ερμηνευτεί.

Τα συστήματα πλοήγησης δεν περιορίζονται στον ιππόκαμπο

Η πολυπλοκότητα δεν τελειώνει εδώ. Ακόμη λιγότερο όταν έχει δει ότι τα συστήματα πλοήγησης δεν περιορίζονται στον ιππόκαμπο. Αυτό έχει επεκτείνει τα όρια της έρευνας σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου, ανακαλύπτοντας έτσι άλλους τύπους κυττάρων που σχετίζονται με τα κύτταρα του τόπου: κύτταρα κατεύθυνσης και ακραία κύτταρα.

Τα κύτταρα κατεύθυνσης θα κωδικοποιούσαν την κατεύθυνση στην οποία κινείται το υποκείμενο και θα βρίσκονται στον ραχιαίο πυρήνα της τριβής του εγκεφάλου. Τα ακραία κελιά, από την άλλη πλευρά, είναι κελιά που θα αυξάνουν τον ρυθμό πυροδότησης καθώς γίνεται το θέμα πλησιάζουμε τα όρια ενός δεδομένου χώρου και μπορούμε να τα βρούμε στο πρόγραμμα σπουδών - συγκεκριμένη περιοχή του ιππόκαμπος-. Θα προσφέρουμε ένα απλοποιημένο παράδειγμα στο οποίο θα προσπαθήσουμε να συνοψίσουμε τη λειτουργία κάθε τύπου κελιού:

Φανταστείτε ότι βρίσκεστε στην τραπεζαρία του σπιτιού σας και θέλετε να πάτε στην κουζίνα. Δεδομένου ότι βρίσκεστε στην τραπεζαρία του σπιτιού σας, θα έχετε ένα κελί που θα πυροδοτεί όσο μένετε στο τραπεζαρία, αλλά επειδή θέλετε να πάτε στην κουζίνα, θα έχετε επίσης ένα άλλο ενεργοποιημένο κελί που αντιπροσωπεύει το κουζίνα. Η ενεργοποίηση θα είναι ξεκάθαρη επειδή το σπίτι σας είναι ένας χώρος που γνωρίζετε πολύ καλά και η ενεργοποίηση μπορεί να εντοπιστεί τόσο στα κελιά θέσης όσο και στα κελιά δικτύου.

Τώρα, αρχίστε να περπατάτε προς την κουζίνα. Θα υπάρχει μια ομάδα συγκεκριμένων κελιών διευθύνσεων που θα ενεργοποιούνται τώρα και δεν θα αλλάξουν όσο διατηρείτε μια συγκεκριμένη διεύθυνση. Τώρα, φανταστείτε ότι για να πάτε στην κουζίνα πρέπει να στρίψετε δεξιά και να διασχίσετε ένα στενό διάδρομο. Τη στιγμή που θα στρίψετε, τα κελιά διεύθυνσής σας θα το γνωρίζουν και ένα άλλο σύνολο κελιά διεύθυνσης θα καταγράψει την κατεύθυνση που έχει τώρα ενεργοποιήσει και τα προηγούμενα θα σβήσουν.

Φανταστείτε επίσης ότι ο διάδρομος είναι στενός και οποιαδήποτε λανθασμένη κίνηση μπορεί να σας προκαλέσει συντριβή στον τοίχο, έτσι ώστε τα κελιά των συνόρων σας να αυξήσουν τον ρυθμό πυρκαγιάς τους. Όσο πιο κοντά φτάνετε στον τοίχο του διαδρόμου, τόσο υψηλότερος είναι ο ρυθμός πυροδότησης που θα δείχνουν τα άκρα του. Σκεφτείτε κελιά αιχμής, όπως οι αισθητήρες που διαθέτουν ορισμένα νεότερα αυτοκίνητα, τα οποία δίνουν ένα ηχητικό σήμα όταν κάνετε ελιγμούς στο πάρκο. Οριακά κελιά Λειτουργούν παρόμοια με αυτούς τους αισθητήρες, όσο πιο κοντά βρίσκεστε σε σύγκρουση, τόσο περισσότερο θόρυβο κάνουν. Όταν φτάσετε στην κουζίνα, τα κελιά του τόπου σας θα σας έχουν δείξει ότι έχει φτάσει ικανοποιητικά και ότι είναι ένα μεγαλύτερο περιβάλλον, τα κελιά σας θα χαλαρώσουν.

Ας τελειώσουμε τα πάντα

Είναι περίεργο να πιστεύουμε ότι ο εγκέφαλός μας έχει τρόπους να γνωρίζει τη θέση μας. Αλλά παραμένει ένα ερώτημα: Πώς συνδυάζουμε τη δηλωτική μνήμη με τη χωρική πλοήγηση στον ιππόκαμπο; Δηλαδή, πώς οι μνήμες μας επηρεάζουν αυτούς τους χάρτες; Ή μήπως οι αναμνήσεις μας σχηματίστηκαν από αυτούς τους χάρτες; Για να προσπαθήσουμε να απαντήσουμε σε αυτήν την ερώτηση πρέπει να σκεφτούμε λίγο περισσότερο. Άλλες μελέτες έχουν δείξει ότι τα ίδια κελιά που κωδικοποιούν χώρο, από τα οποία έχουμε ήδη μιλήσει, κωδικοποιούν επίσης το χρόνο. Έτσι, έχει γίνει λόγος για κελιά χρόνου (Eichenbaum, 2014) που θα κωδικοποιούσε την αντίληψη του χρόνου.

Το εκπληκτικό πράγμα για την υπόθεση είναι ότι Υπάρχουν αυξανόμενα στοιχεία που υποστηρίζουν την ιδέα ότι τα κελιά του τόπου είναι τα ίδια με τα κελιά του χρόνου. Τότε, ο ίδιος νευρώνας μέσω των ίδιων ηλεκτρικών παλμών μπορεί να κωδικοποιήσει χώρο και χρόνο. Η σχέση κωδικοποίησης χρόνου και χώρου στα ίδια δυναμικά δράσης και η σημασία τους στη μνήμη παραμένουν μυστήριο.

Συμπερασματικά: η προσωπική μου γνώμη

Η γνώμη μου για αυτό; Βγάζοντας το φόρεμα των επιστημόνων μου, μπορώ να το πω αυτό τα ανθρώπινα όντα τείνουν να σκέφτονται την εύκολη επιλογή και θέλουμε να πιστεύουμε ότι ο εγκέφαλος μιλά την ίδια γλώσσα με εμάς. Το πρόβλημα είναι ότι ο εγκέφαλος μας προσφέρει μια απλοποιημένη έκδοση της πραγματικότητας που επεξεργάζεται από μόνη της. Κατά τρόπο παρόμοιο με τις σκιές στο σπήλαιο του Πλάτωνα. Έτσι, όπως και στην κβαντική φυσική, τα εμπόδια σε αυτό που αντιλαμβανόμαστε ως πραγματικότητα διαλύονται νευροεπιστήμη ανακαλύπτουμε ότι στον εγκέφαλο τα πράγματα είναι διαφορετικά από τον κόσμο που αντιλαμβανόμαστε συνειδητά και πρέπει να έχουμε πολύ ανοιχτό μυαλό ότι τα πράγματα δεν πρέπει να είναι όπως είναι πραγματικά τα αντιλαμβανόμαστε.

Το μόνο πράγμα που είναι σαφές για μένα είναι κάτι που ο Antonio Damasio χρησιμοποιεί για να επαναλάβει πολλά στα βιβλία του: ο εγκέφαλος είναι μια μεγάλη γεννήτρια χαρτών. Ίσως ο εγκέφαλος ερμηνεύει τον χρόνο και το χώρο με τον ίδιο τρόπο για να σχηματίσει χάρτες των αναμνήσεών μας. Και αν σας φαίνεται χιμαιρικό, σκεφτείτε ότι ο Einsten στη θεωρία της σχετικότητας, μία από τις θεωρίες που διατύπωσε ήταν ότι ο χρόνος δεν μπορούσε να γίνει κατανοητός χωρίς χώρο και το αντίστροφο. Αναμφίβολα το ξετύλιγμα αυτών των μυστηρίων είναι μια πρόκληση, ακόμη περισσότερο όταν είναι δύσκολο να μελετηθούν σε ζώα.

Ωστόσο, δεν πρέπει να γίνουν προσπάθειες σε αυτά τα ζητήματα. Πρώτα από περιέργεια. Εάν μελετήσουμε την επέκταση του σύμπαντος ή τα πρόσφατα καταγεγραμμένα κύματα βαρύτητας, γιατί δεν θα μελετούσαμε πώς ο εγκέφαλός μας ερμηνεύει το χρόνο και το χώρο; Και δεύτερον, πολλά από τα νευροεκφυλιστικές παθολογίες Όπως η νόσος του Αλτσχάιμερ, τα πρώτα τους συμπτώματα είναι ο χωροχρονικός αποπροσανατολισμός. Γνωρίζοντας τους νευροφυσιολογικούς μηχανισμούς αυτής της κωδικοποίησης θα μπορούσαμε να ανακαλύψουμε νέες πτυχές που θα βοηθήσουν κατανοήστε καλύτερα την παθολογική πορεία αυτών των ασθενειών και, ποιος ξέρει, αν θα ανακαλύψει νέους στόχους ναρκωτικών ή όχι φαρμακολογικός.

Βιβλιογραφικές αναφορές:

• Eichenbaum Η. 2014. Κελιά χρόνου στον ιππόκαμπο: μια νέα διάσταση για τη χαρτογράφηση αναμνήσεων. Φύση 15: 732-742
• Frank LM, Brown EN, Wilson M. 2000. Κωδικοποίηση τροχιάς στον ιππόκαμπο και στον ενδορρινικό φλοιό. Neuron 27: 169–178.
• Fyhn M, Molden S, Witter MP, Moser EI, Moser M-B. 2004. Χωρική αναπαράσταση στον ενδορρινικό φλοιό. Science 305: 1258–1264
• Kentros C, Hargreaves E, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro M, Muller RV. 1998. Κατάργηση της μακροπρόθεσμης σταθερότητας νέων χαρτών κυττάρων ιππόκαμπου από αποκλεισμό υποδοχέα NMDA. Επιστήμη 280: 2121-2126.
• Μονακό JD, Abbott LF. 2011. Αρθρωτή αναπροσαρμογή της δραστηριότητας των ενδορρινικών κυττάρων του πλέγματος ως βάση για την επανατοποθέτηση ιππόκαμπου. J Neurosci 31: 9414–9425.
• O'Keefe J, Speakman A. 1987. Δραστηριότητα μίας μονάδας στον ιππόκαμπο αρουραίου κατά τη διάρκεια μιας εργασίας χωρικής μνήμης. Exp Brain Res 68: 1 –27.
• Scoville WB, Milner B (1957). Απώλεια πρόσφατης μνήμης μετά από διμερή ιπποκαμπάλια J Neurol Neurosurg Ψυχιατρική 20: 11–21.