「場所の細胞」、私たちの脳のGPSのようなもの

新しいスペースやなじみのないスペースでのオリエンテーションと探索は、私たちが最も頻繁に使用する認知能力の1つです。私たちはそれを使って、私たちの家、私たちの近所に自分自身を向け、仕事に行きます。

私たちが新しい未知の都市に旅行するときも、私たちはそれに依存しています。運転中でも使用しており、読者が不注意なオリエンテーションの犠牲になっている可能性があります。彼が道に迷うことを非難するであろう同僚のそれで、彼がルートを見つけるまで車を運転することを余儀なくされた適切です。

それはオリエンテーションのせいではなく、海馬のせいです

これらはすべて、私たちを大いに苛立たせる傾向があり、侮辱、怒鳴り、さまざまな行動で私たちや他の人の方向性を呪うことにつながる状況です。上手、 さて、今日は方向付けの神経生理学的メカニズムについてブラシストロークを行います、私たちの中で 脳のGPS 私たちを理解するために。

具体的に説明することから始めます。これは特定の領域でのニューロン活動の産物にすぎないため、方向を呪ってはなりません。したがって、私たちは私たちの呪いから始めます海馬.

脳構造としての海馬

進化的に、海馬は古代の構造であり、それは大皮質の一部です。つまり、私たちの種では系統発生的に古い構造です。解剖学的には、扁桃体などの他の構造も見られる大脳辺縁系の一部です。大脳辺縁系は、記憶、感情、学習、動機付けの形態学的基盤と見なされています。

読者は、おそらく彼が心理学に慣れているならば、海馬が記憶の統合に必要な構造であることを知っているでしょう。宣言的、つまり、私たちの経験や意味論についてのエピソード的な内容の記憶を伴う（Nadel and O'Keefe、1972）。

これの証拠は、両方の側頭半球が除去された患者である「HM患者」の人気のある症例について存在する豊富な研究です。壊滅的な前向性健忘を引き起こしました。つまり、彼は以前からの記憶のほとんどを保持していましたが、新しい事実を記憶することができませんでした。操作。このケースを掘り下げたい人には、患者のHMを徹底的に研究したScoville and Millner（1957）による研究をお勧めします。

場所の細胞：それらは何ですか？

これまでのところ、新しいことや驚くべきことは何も言っていません。しかし、偶然に脳内のナビゲーションシステムの研究の始まりを生み出した事実が発見されたのは1971年でした。 O'keefeとJohnDostrovski、頭蓋内電極を使用して、

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ラットの特定の海馬ニューロンの活動を記録することができました. これは、さまざまな行動テストを実行している間、動物が目を覚まし、意識があり、自由に動いている可能性を提供しました。

彼らが発見することを期待していなかったのは、ラットが位置する領域に基づいて選択的に応答するニューロンがあったということでした。各位置に特定のニューロンがあったわけではありません（たとえば、バスルーム用のニューロンはありません）が、異なる適応が可能なランドマークをマークしたCA1（海馬の特定の領域）細胞で観察されたスペース。

これらの細胞は呼ばれました 細胞を配置する. したがって、あなたが頻繁に訪れる特定の空間ごとに場所のニューロンがあるということではなく、むしろそれらはあなたをあなたの環境に関連付ける参照点です。これが自己中心的なナビゲーションシステムの形成方法です。場所のニューロンはまた、空間の要素を相互に関連付ける同種中心のナビゲーションシステムを形成します。

生来のプログラミングと経験

この発見は、海馬を次のように見た多くの神経科学者を困惑させました宣言的な学習構造と今、彼らはそれがどのように情報をエンコードすることができるかを見ましたスペース。これは、私たちの環境の表現が海馬で生成されると仮定する「認知地図」の仮説を生み出しました。

彼と同じ脳これは、視覚、聴覚、体性感覚信号のコーディングなど、他の感覚モダリティのマップの優れたジェネレーターです。 海馬を私たちの環境の地図を生成し、それらの中で私たちの向きを保証する構造として考えることは不合理ではありません.

研究はさらに進んで、非常に多様な状況でこのパラダイムをテストしました。たとえば、動物が間違いを犯したり、迷路のタスクに細胞を配置したりすると、発火することがわかっています。ニューロンが通常発火する位置にあるとき（O'keefe and Speakman、 1987). 動物が異なる空間を移動しなければならないタスクでは、動物がどこから来てどこに行くかに応じて場所ニューロンが発火することが見られています（Frank et al。、2000）。

空間マップの形成方法

この分野での研究対象のもう1つの主な焦点は、これらの空間マップがどのように形成されるかです。一方で、場所細胞は、私たちが受けた経験に基づいて機能を確立していると考えることができます。私たちは環境を探索します。あるいは、それが私たちの脳回路の根底にある構成要素であると考えるかもしれません。生来。質問はまだ明確ではなく、両方の仮説を裏付ける経験的証拠を見つけることができます。

一方で、多数のサイトセルの活動を記録したMonaco and Abbott（2014）の実験では、動物が新しい環境に置かれるとき、これらの細胞が発火し始めるのに数分かかるので正常。そのため、 場所の地図は、動物が新しい環境に入った瞬間から、何らかの方法で表現されます、しかし経験はこれらの地図を将来修正するでしょう。

したがって、脳の可塑性が空間マップの形成に役割を果たしていると考えることができます。次に、可塑性が実際に役割を果たした場合、ノックアウトマウスが神経伝達物質グルタメートのNMDA受容体をノックアウトすることを期待します-つまり、マウスこの受容体を発現しない-この受容体は脳の可塑性に基本的な役割を果たしているため、空間マップを生成しませんでしたインクルード学習.

可塑性は、空間マップの維持に重要な役割を果たします

しかし、そうではなく、NMDA受容体へのノックアウトマウスまたは薬理学的に治療されたマウスが見られています。この受容体をブロックするために、それらは、新しい環境または馴染みのある環境の場所細胞からの同様の応答パターンを発現します。これは、空間マップの表現が脳の可塑性とは無関係であることを示唆しています（Kentrol et al。、1998）。これらの結果は、ナビゲーションシステムが学習から独立しているという仮説を支持するでしょう。

すべてにもかかわらず、論理を使用して、脳の可塑性のメカニズムは、新しく形成されたマップの記憶の安定性のために明らかに必要でなければなりません。そして、そうでなかったら、自分たちの街を歩くことで形成される体験はどのような用途になるでしょうか。初めて家に入ったような気がしませんか？他の多くの場合と同様に、仮説は見た目よりも補完的であり、どういうわけか、これらの機能の本質的な機能にもかかわらず、 可塑性は、これらの空間マップをメモリに保持する上で役割を果たす必要があります.

ネット、アドレス、エッジセル

場所の細胞について話すことは非常に抽象的であり、おそらく複数の読者が、記憶を生成する同じ脳領域が、いわばGPSとして機能することに驚いています。しかし、私たちはまだ終わっておらず、最高のものはまだ来ていません。それでは、実際にカールをカールさせましょう。当初、宇宙航行は海馬だけに依存すると考えられていました。嗅内皮質などの隣接する構造は、空間の関数として非常に弱い活性化を示しました（Frank etal。 al。、2000）。

しかし、これらの研究では、活動は嗅内皮質の腹側領域と研究で記録されました海馬への接続の数が多い後部領域、背側領域が記録されました（Fyhn et al。、2004）。そのため この領域の多くの細胞は、海馬と同様に、位置の関数として発火することが観察されました。. これまでのところ、それらは発見されることが期待されていた結果ですが、嗅内皮質に登録する領域を増やすことを決定したとき、彼らは驚きました：動物が占める空間の関数として活性化されたニューロンのグループの中には、明らかに静かな領域がありました-つまり、そうではありませんでした有効化。活性化を示した領域が仮想的に結合されると、六角形または三角形の形のパターンが観察されました。彼らは、嗅内皮質のこれらのニューロンを「ネットワーク細胞」と呼んだ。

ネットワークセルを発見することで、場所のセルがどのように形成されるかという問題を解決する可能性が見られました。セルにはネットワークセルの接続が多数あるため、これらから形成されていると考えるのも無理はありません。しかし、繰り返しになりますが、物事はそれほど単純ではなく、実験的証拠はこの仮説を確認していません。ネットワークセルを形成する幾何学模様もまだ解釈されていません。

ナビゲーションシステムは海馬に限定されていません

複雑さはここで終わりではありません。ナビゲーションシステムが海馬に限定されていないことがわかった場合はさらに少なくなります。これにより、研究の限界が他の脳領域に拡大し、場所の細胞に関連する他の種類の細胞が発見されました。 方向セルとエッジセル.

方向セルは、被験者が移動する方向をエンコードし、脳幹の背側被蓋核に配置されます。一方、エッジセルは、被験者がなるにつれて発火率を上げるセルです。与えられたスペースの限界に近づくと、サブイキュラム固有の領域でそれらを見つけることができます海馬-。各タイプのセルの機能を要約する簡単な例を示します。

あなたがあなたの家の食堂にいて、あなたが台所に行きたいと想像してください。あなたはあなたの家の食堂にいるので、あなたはあなたがそこにいる限り発火する場所細胞を持っているでしょうダイニングルームですが、キッチンに行きたいので、を表す別のアクティブ化された場所細胞もありますキッチン。あなたの家はあなたが完全によく知っている空間であり、活性化は場所細胞とネットワーク細胞の両方で検出できるので、活性化は明確になります。

さあ、キッチンに向かって歩き始めましょう。現在起動し、特定のアドレスを維持している限り変更されない特定のアドレスセルのグループがあります。さて、キッチンに行くには、右に曲がって狭い廊下を渡らなければならないと想像してみてください。回転すると、ステアリングセルがそれを認識し、別のステアリングセルのセットが、現在オンになっている方向を記録し、前のステアリングセルがオフになります。

また、廊下が狭く、動きを間違えると壁にぶつかる可能性があるため、境界セルの発射速度が上がることを想像してみてください。廊下の壁に近づくほど、エッジセルの発火率が高くなります。いくつかの新しい車が持っているセンサーのようなエッジセルを考えてみてください。これは、駐車するために操縦しているときに可聴信号を発します。境界細胞 これらのセンサーはこれらのセンサーと同様に機能し、衝突に近づくほどノイズが多くなります。. あなたが台所に着くとき、あなたの場所の細胞はそれが満足に到着したことをあなたに示し、より大きな環境であるため、あなたのエッジの細胞はリラックスします。

すべてを複雑にし終えましょう

私たちの脳が私たちの位置を知る方法を持っていると考えるのは不思議です。しかし、疑問が残ります。海馬の空間ナビゲーションと宣言的記憶をどのように調和させるのでしょうか。つまり、記憶がこれらのマップにどのように影響するのでしょうか。それとも、私たちの記憶がこれらの地図から形成されたのでしょうか？この質問に答えようとするには、もう少し考えなければなりません。 他の研究では、すでに話した空間をエンコードする同じセルが時間もエンコードすることが指摘されています. したがって、の話がありました タイムセル （Eichenbaum、2014）これは時間の知覚をエンコードします。

事件についての驚くべきことはそれです 場所の細胞は時間の細胞と同じであるという考えを支持する証拠が増えています. 次に、同じ電気インパルスを介して同じニューロンが空間と時間をエンコードすることができます。同じ活動電位における時間と空間の符号化と記憶におけるそれらの重要性の関係は謎のままです。

結論：私の個人的な意見

それについての私の意見は？私の科学者のガウンを脱いで、私はそれを言うことができます 人間は簡単な選択肢を考える傾向があり、私たちは脳が私たちと同じ言語を話すと思いたいです. 問題は、脳がそれ自体を処理する現実の単純化されたバージョンを私たちに提供することです。プラトンの洞窟の比喩に似た方法で。したがって、量子物理学の場合と同じように、私たちが現実として理解していることの障壁が破られます。神経科学私たちは脳の中で物事が私たちが知覚する世界とは異なることを発見します意識的に、そして私たちは物事が実際のようである必要はないという非常にオープンな心を持っている必要があります私たちはそれらを知覚します。

私に明らかな唯一のことは、アントニオ・ダマシオが彼の本で多くを繰り返すために使用するものです： 脳は素晴らしいマップジェネレータです. おそらく、脳は時間と空間を同じように解釈して、私たちの記憶の地図を形成します。そして、それがあなたにとってキメラであるように思われるならば、彼が仮定した理論の1つは、相対性理論の中でアインテンが空間なしでは時間を理解できないということであり、逆もまた同様であると考えてください。これらの謎を解明することは間違いなく挑戦であり、動物で研究するのが難しい側面である場合はさらに困難です。

ただし、これらの問題については努力を惜しまないでください。最初は好奇心から。宇宙の膨張や最近記録された重力波を研究するなら、なぜ私たちの脳が時間と空間をどのように解釈するかを研究しなかったのでしょうか？そして第二に、神経変性病理学アルツハイマー病のように、彼らの最初の症状は時空間的な見当識障害です。このコーディングの神経生理学的メカニズムを知ることで、次のことに役立つ新しい側面を発見することができます。これらの疾患の病理学的経過をよりよく理解し、新薬の標的を発見するかどうかを誰が知っているか薬理学的。

書誌参照：

EichenbaumH。 2014. 海馬の時間細胞：記憶をマッピングするための新しい次元。 Nature 15：732-742
フランクLM、ブラウンEN、ウィルソンM。 2000. 海馬と嗅内皮質における軌道エンコーディング。 Neuron 27：169–178。
Fyhn M、Molden S、Witter MP、Moser EI、MoserM-B。 2004. 嗅内皮質の空間表現。 Science 305：1258–1264
Kentros C、Hargreaves E、Hawkins RD、Kandel ER、Shapiro M、Muller RV 1998. NMDA受容体遮断による新しい海馬場所細胞マップの長期安定性の廃止。 Science 280：2121-2126。
モナコJD、アボットLF。 2011. 海馬の再マッピングの基礎としての嗅内グリッド細胞活動のモジュラー再調整。 J Neurosci 31：9414–9425。
O'Keefe J、SpeakmanA。 1987. 空間記憶課題中のラット海馬における単一ユニット活動。 Exp Brain Res 68：1 –27。
スコヴィルWB、ミルナーB（1957）。両側性海馬病変後の最近の記憶の喪失。 J Neurol Neurosurg Psychiatry 20：11–21。