'ადგილის უჯრედები', მსგავსია ჩვენი ტვინის GPS

ორიენტირება და ძიება ახალ ან უცნობ სივრცეებში არის ერთ-ერთი შემეცნებითი ფაკულტეტი, რომელსაც ყველაზე ხშირად ვიყენებთ. ჩვენ ვიყენებთ მას ჩვენს სახლში, ჩვენს სამეზობლოში ორიენტირებისთვის, სამუშაოდ წასასვლელად.

ჩვენ მასზე დამოკიდებულებაც გვაქვს, როდესაც ჩვენთვის ახალ და უცნობ ქალაქში ვიმოგზაურებთ. ჩვენ ამას ვიყენებთ მაშინაც კი, როდესაც ავტომობილის მართვა ხდება და, შესაძლოა, მკითხველი გახდეს დაუდევარი ორიენტაციის ან მისი კოლეგა, რომელიც დაგმობს მას დაკარგვაში, იძულებული იქნება მართოს მანქანა მანამ, სანამ მარშრუტს არ იპოვის ადეკვატური

ეს არ არის ორიენტაციის ბრალი, ეს ჰიპოკამპის ბრალია

ყოველივე ეს არის სიტუაციები, რამაც ძალიან იმედგაცრუება შეგვქმნა და მიგვიყვანს ჩვენი ან სხვების ორიენტაციის წყევლა შეურაცხყოფით, ყვირილით და სხვადასხვა საქციელით. კარგად, დღეს მე მივცემ ფუნჯს ორიენტაციის ნეიროფიზიოლოგიურ მექანიზმებზეჩვენს ტვინის GPS რომ გვესმოდეს.

ჩვენ დავიწყებთ სპეციფიკურობით: ჩვენ არ უნდა დავწყევლოთ ორიენტაცია, რადგან ეს მხოლოდ ჩვენი ნეირონული აქტივობის პროდუქტია კონკრეტულ რეგიონებში. ამიტომ, ჩვენ დავიწყებთ ჩვენი წყევლით ჰიპოკამპი.

ჰიპოკამპი, როგორც ტვინის სტრუქტურა

ევოლუციურად, ჰიპოკამპი უძველესი სტრუქტურაა, ის წარმოადგენს არქიკორტექსის ნაწილს, ანუ იმ სტრუქტურებს, რომლებიც ფილოგენეტიკურად უფრო ძველია ჩვენს სახეობებში. ანატომიურად, ეს არის ლიმბური სისტემის ნაწილი, რომელშიც ასევე გვხვდება სხვა სტრუქტურები, მაგალითად, ამიგდალა. ლიმბური სისტემა ითვლება მეხსიერების, ემოციების, სწავლისა და მოტივაციის მორფოლოგიურ სუბსტრატად.

მკითხველმა, შესაძლოა, თუ ის ფსიქოლოგიას არის მიჩვეული, იცის, რომ ჰიპოკამპი მეხსიერების კონსოლიდაციის აუცილებელი სტრუქტურაა. დეკლარაციული, ანუ ეპიზოდური შინაარსის მქონე მოგონებებით ჩვენი გამოცდილების ან სემანტიკის შესახებ (Nadel and O'Keefe, 1972).

ამის დასტურია უხვი გამოკვლევები, რომლებიც არსებობს "HM პაციენტის" პოპულარულ შემთხვევაზე, პაციენტი, რომელსაც ორივე დროებითი ნახევარსფერო ჰქონდა ამოღებული. წარმოქმნის დამანგრეველი ანტეროგრადული ამნეზია, ანუ მან ვერ დაიმახსოვრა ახალი ფაქტები, თუმცა მან შეინარჩუნა თავისი მოგონებების უმეტესობა ოპერაცია. მათთვის, ვისაც ამ საქმის შესწავლა სურს, ვურჩევ სკოვილისა და მილნერის (1957) კვლევებს, რომლებმაც ამომწურავად შეისწავლეს HM პაციენტი.

ადგილის უჯრედები: რა არის ისინი?

ჯერჯერობით ჩვენ არაფერს ახალს, ან რამე გასაკვიარს არ ვამბობთ. ეს იყო 1971 წელს, როდესაც შემთხვევით აღმოჩნდა ფაქტი, რამაც წარმოშვა ტვინის სანავიგაციო სისტემების შესწავლა. ო'კიფი და ჯონ დოსტროვსკი, ინტრაკრანიალური ელექტროდების გამოყენებით, შეძლეს სპეციფიკური ჰიპოკამპის ნეირონების აქტივობის დაფიქსირება ვირთხებში. ამან შემოგვთავაზა შესაძლებლობა, რომ ქცევის სხვადასხვა ტესტის ჩატარებისას ცხოველი იყო ფხიზლი, გონება და თავისუფლად მოძრაობდა.

რისი აღმოჩენასაც არ ელოდნენ, რომ არსებობდნენ ნეირონები, რომლებიც შერჩევით პასუხობდნენ იმ უბნის მიხედვით, სადაც ვირთხა იმყოფებოდა. ეს არ ნიშნავს, რომ თითოეულ პოზიციაზე იყო კონკრეტული ნეირონები (მაგალითად, თქვენი აბაზანისთვის ნეირონი არ არსებობს), მაგრამ ეს არის ის დაფიქსირდა CA1- ში (ჰიპოკამპის კონკრეტული რეგიონი) უჯრედებში, რომლებიც აღნიშნავენ ღირშესანიშნაობებს, რომლებიც შეიძლება ადაპტირდეს სხვადასხვაში სივრცეები.

ამ უჯრედებს უწოდებდნენ მოათავსეთ უჯრედები. ამიტომ, არ არის, რომ თითოეული კონკრეტული სივრცისთვის არსებობს ადგილის ნეირონი, რომელსაც ხშირად სტუმრობთ, არამედ ისინი არიან მითითების წერტილები, რომლებიც თქვენს გარემოს უკავშირებენ. ასე ყალიბდება ეგოცენტრული სანავიგაციო სისტემები. ადგილის ნეირონები ასევე შექმნიან ალექსანდრიულ სანავიგაციო სისტემებს, რომლებიც ერთმანეთთან დააკავშირებენ სივრცის ელემენტებს.

თანდაყოლილი პროგრამირება და გამოცდილება

ამ აღმოჩენამ მრავალი ნეირომეცნიერი დააფიქრა, რომლებიც ჰიპოკამპს განიხილავდნენ დეკლარაციული სასწავლო სტრუქტურა და ახლა მათ დაინახეს, თუ როგორ შეძლო ინფორმაციის დაშიფვრა სივრცე ამან წარმოშვა ჰიპოთეზა "შემეცნებითი რუქის" შესახებ, რომლის თანახმად, ჰიპოკამპში წარმოიქმნება ჩვენი გარემოს წარმომადგენლობა.

იგივეა, რაც მას ტვინი ეს არის რუქების შესანიშნავი გენერატორი სხვა სენსორული მოდალობისთვის, როგორიცაა ვიზუალური, აუდიტორული და სომატოსენსორული სიგნალების კოდირება; არ არის უსაფუძვლო, ვიფიქროთ ჰიპოკამპზე, როგორც სტრუქტურაზე, რომელიც ქმნის ჩვენი გარემოს რუკებს და მათში ჩვენი ორიენტაციის გარანტიაა..

კვლევამ უფრო შორს წავიდა და ეს პარადიგმა მოსინჯა ძალიან მრავალფეროვან სიტუაციებში. უკვე ჩანს, რომ ლაბირინთის ამოცანებში უჯრედების განთავსება ხდება ცეცხლში, როდესაც ცხოველი უშვებს შეცდომებს ან როდესაც ის არის პოზიცია, რომელშიც ნეირონი ჩვეულებრივ ცეცხლსასროლი იარაღით გამოვა (O'keefe and Speakman, 1987). დავალებებში, როდესაც ცხოველმა უნდა იმოძრაოს სხვადასხვა სივრცეში, ჩანს, რომ ნეირონები ცეცხლს უკიდებენ იმას, თუ საიდან მოდის ცხოველი და სად მიდის იგი (Frank et al., 2000).

როგორ ხდება სივრცული რუქების ფორმირება

ამ სფეროში კვლევითი ინტერესის კიდევ ერთი ძირითადი აქცენტი გაკეთდა იმაზე, თუ როგორ ფორმირდება ეს სივრცული რუქები. ერთი მხრივ, შეიძლება ვიფიქროთ, რომ ადგილის უჯრედები ადგენენ თავიანთ ფუნქციას იმ გამოცდილების საფუძველზე, რომელსაც ვიღებთ ჩვენ ვიკვლევთ გარემოს, ან შეიძლება ვიფიქროთ, რომ ეს ჩვენი ტვინის სქემების ძირითადი კომპონენტია, თანდაყოლილი. კითხვა ჯერ გაურკვეველია და ჩვენ შეგვიძლია ვიპოვოთ ემპირიული მტკიცებულებები, რომლებიც მხარს უჭერს ორივე ჰიპოთეზას.

ერთის მხრივ, მონაკოს და ებოტის ექსპერიმენტებმა (2014), რომლებმაც აღრიცხეს საიტის უჯრედების დიდი რაოდენობით აქტივობა, მას შემდეგ, რაც ცხოველი ახალ გარემოში მოთავსდება, ამ უჯრედების გასროლას რამდენიმე წუთი სჭირდება ნორმალური Ამიტომ, გარკვეულწილად გამოხატული იქნება ადგილის რუქები, ცხოველის ახალ გარემოში მოხვედრის მომენტიდან, მაგრამ გამოცდილება მომავალში შეცვლის ამ რუკებს.

აქედან გამომდინარე, შეიძლება ვიფიქროთ, რომ ტვინის პლასტიურობა თამაშობს როლს სივრცითი რუქების ფორმირებაში. შემდეგ, თუ პლასტიურობამ ნამდვილად ითამაშა როლი, ჩვენ ველოდით, რომ ნოკაუტ მაუსებმა დაარტყეს NMDA რეცეპტორს ნეიროგადამცემი გლუტამატისთვის - ეს არის თაგვები რომლებიც არ გამოხატავენ ამ რეცეპტორებს - არ შექმნეს სივრცული რუქები, რადგან ეს რეცეპტორები ფუნდამენტურ როლს ასრულებს ტვინის პლასტიკაში და სწავლა.

პლასტიურობა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს სივრცული რუქების შენარჩუნებაში

ამასთან, ეს ასე არ არის და ჩანს, რომ ნოკაუტის მაუსები NMDA რეცეპტორამდე ან თაგვებზე, რომლებსაც ფარმაკოლოგიურად მკურნალობდნენ ამ რეცეპტორის დასაბლოკად, ისინი გამოხატავენ რეაგირების მსგავს ნიმუშებს ადგილის უჯრედებიდან ახალ ან ნაცნობ გარემოში. ეს იმაზე მეტყველებს, რომ სივრცული რუქების გამოხატვა დამოუკიდებელია ტვინის პლასტიურობისგან (Kentrol et al., 1998). ეს შედეგები ხელს შეუწყობდა ჰიპოთეზას, რომ ნავიგაციის სისტემები დამოუკიდებელია სწავლისგან.

მიუხედავად ყველაფრისა, ლოგიკის გამოყენებით, აშკარად აუცილებელია ტვინის პლასტიურობის მექანიზმები ახლად ჩამოყალიბებული რუკების მეხსიერების სტაბილურობისთვის. და თუ ეს ასე არ იქნებოდა, რას გამოიყენებდა გამოცდილება, რომელსაც ადამიანი ქმნის ქალაქის ქუჩებში სიარულის საფუძველზე? ყოველთვის არ გვექნებოდა შეგრძნება, რომ პირველად შემოვდივართ ჩვენს სახლში? მე მჯერა, რომ, როგორც სხვა მრავალ შემთხვევაში, ჰიპოთეზები უფრო მეტად ავსებს ვიდრე ჩანს და, რატომღაც, ამ ფუნქციების თანდაყოლილი ფუნქციონირების მიუხედავად, პლასტიურობამ უნდა ითამაშოს როლი ამ სივრცული რუკების მეხსიერებაში შენარჩუნებაში.

ქსელის, მისამართის და პირას უჯრედები

საკმაოდ აბსტრაქტულია საუბარი ადგილის უჯრედებზე და შესაძლოა ერთზე მეტ მკითხველს უკვირს, რომ ტვინის იგივე არე, რომელიც წარმოქმნის მოგონებებს, ემსახურება GPS- ს. ჩვენ არ დავასრულეთ და საუკეთესო ჯერ კიდევ გველის. მოდით curl curl რეალური. თავდაპირველად, ფიქრობდნენ, რომ კოსმოსური ნავიგაცია მხოლოდ ჰიპოკამპზე იქნებოდა დამოკიდებული, როდესაც ეს დაინახეს მომიჯნავე სტრუქტურებმა, მაგალითად, ენტორაციული ქერქსმა, ძალზე სუსტი გააქტიურება აჩვენა, როგორც სივრცის ფუნქცია (Frank et al.). ალ., 2000).

ამასთან, ამ კვლევებში აქტივობა ფიქსირდებოდა ენტორონალური თირკმლის ქერქის ვენტრალურ მიდამოებში და კვლევებში უკანა უბნები, დორსალური ადგილები დაფიქსირდა, რომელთაც უფრო მეტი კავშირი აქვთ ჰიპოკამპთან (Fyhn et ალ., 2004). Ამიტომ ამ რეგიონში ბევრი უჯრედი დაფიქსირდა, როგორც პოზიციის ფუნქცია, ჰიპოკამპის მსგავსი. ჯერჯერობით, ეს ისეთი შედეგებია, რომელთა მოსაძებნადაც მოსალოდნელი იყო, მაგრამ როდესაც მათ გადაწყვიტეს გაზარდონ ის ფართობი, რომელიც დარეგისტრირდნენ ენტოორნიალური ქერქში, მათ მოულოდნელი აღმოჩნდა: ნეირონების ჯგუფებს შორის, რომლებიც გააქტიურდნენ ცხოველის მიერ დაკავებული სივრცის ფუნქციის გამო, აშკარად გაჩნდა ჩუმი ადგილები - ესენი არ იყვნენ გააქტიურებულია როდესაც რეგიონები, რომლებმაც აჩვენეს აქტივაცია, ფაქტობრივად შეუერთდნენ, დაფიქსირდა ნიმუშები ექვსკუთხედების ან სამკუთხედების სახით. მათ ამ ნეირონებს ენტორაინის ქერქში "ქსელის უჯრედები" უწოდეს.

ქსელის უჯრედების აღმოჩენის შედეგად, შესაძლებელი იყო საკითხის გადაჭრის საკითხი, თუ როგორ წარმოიქმნება ადგილის უჯრედები. მას შემდეგ, რაც უჯრედებს ქსელის უჯრედების უამრავი კავშირი აქვთ, არ არის უსაფუძვლო, რომ ვიფიქროთ, რომ ისინი აქედან წარმოიქმნება. თუმცა, კიდევ ერთხელ გავიმეორებ, ყველაფერი არც ისე მარტივია და ექსპერიმენტულმა მტკიცებულებებმა არ დაადასტურა ეს ჰიპოთეზა. გეომეტრიული ნიმუშები, რომლებიც ქმნიან ქსელის უჯრედებს, ჯერ არც ინტერპრეტირებულია.

სანავიგაციო სისტემები არ შემოიფარგლება ჰიპოკამპით

სირთულე აქ არ მთავრდება. მით უფრო ნაკლები, როდესაც დაინახეს, რომ სანავიგაციო სისტემები არ შემოიფარგლება მხოლოდ ჰიპოკამპით. ამან გააფართოვა კვლევის საზღვრები ტვინის სხვა ადგილებში, რითაც აღმოაჩინეს სხვა ტიპის უჯრედები, რომლებიც დაკავშირებულია ადგილობრივ უჯრედებთან: მიმართულების უჯრედები და კიდის უჯრედები.

მიმართულების უჯრედები კოდირებენ იმ მიმართულებით, რომელშიც სუბიექტი მოძრაობს და მდებარეობენ ტვინის ფუძის დორსალურ ტეგმენტურ ბირთვში. მეორეს მხრივ, პირას უჯრედები არის უჯრედები, რომლებიც საგანი გახდება მათი სროლის სიჩქარეს მივუდგეთ მოცემული სივრცის საზღვრებს და მათი პოვნა შეგვიძლია სუბკულუმში - სპეციფიკურ რეგიონში ჰიპოკამპი-. ჩვენ შემოგთავაზებთ გამარტივებულ მაგალითს, რომელშიც შევეცდებით შევაჯამოთ თითოეული ტიპის უჯრედის ფუნქცია:

წარმოიდგინეთ, რომ თქვენი სახლის სასადილო ოთახში ხართ და გსურთ სამზარეულოში გასვლა. მას შემდეგ, რაც თქვენი სახლის სასადილო ოთახში ხართ, გექნებათ საკანი, რომელიც ხანძარს გაწვება, სანამ თქვენ დარჩებით სასადილო ოთახი, მაგრამ რადგან თქვენ გინდათ სამზარეულოში, თქვენ გექნებათ კიდევ ერთი გააქტიურებული საკანი, რომელიც წარმოადგენს სამზარეულო გააქტიურება გაირკვევა, რადგან თქვენი სახლი არის სივრცე, რომელიც თქვენ მშვენივრად იცით და აქტივაციის ამოცნობა შესაძლებელია როგორც ადგილის უჯრედებში, ასევე ქსელის უჯრედებში.

ახლა კი, სამზარეულოსკენ დაიწყება. იქნება სპეციალური მისამართების უჯრედების ჯგუფი, რომლებიც ახლა გაათავისუფლებენ და არ შეიცვლება, სანამ სპეციალურ მისამართს შეინარჩუნებთ. ახლა წარმოიდგინეთ, რომ სამზარეულოში გასასვლელად უნდა მოუხვიოთ მარჯვნივ და გადაკვეთოთ ვიწრო დერეფანი. ჩართვის მომენტში, თქვენი საჭის უჯრედები შეიტყობენ ამას და საჭის სხვა უჯრედები დააფიქსირებენ მიმართულებას, რომელიც ახლა ჩართულია და წინაები გამორთულია.

ასევე წარმოიდგინეთ, რომ დერეფანი ვიწროა და ნებისმიერმა არასწორმა მოძრაობამ შეიძლება კედელზე ჩამოვარდნა გამოიწვიოს, ამიტომ თქვენი სასაზღვრო უჯრედები გაზრდის ხანძრის სიჩქარეს. რაც უფრო უახლოვდებით დერეფნის კედელს, მით უფრო მაღალია სროლის სიჩქარე მისი კიდეების უჯრედებში. იფიქრეთ ზღვარზე უჯრედებზე, როგორიცაა ზოგიერთ ახალ მანქანას სენსორები, რომლებიც გასაგონად იძლევა სიგნალს პარკირების მანევრირებისას. სასაზღვრო უჯრედები ისინი ამ სენსორების მსგავსად მუშაობენ, რაც უფრო ახლოს დგახართ ერთმანეთთან მით უფრო მეტ ხმაურს გამოსცემენ. როდესაც სამზარეულოში მიხვალთ, თქვენი ადგილის უჯრედები მიგითითებენ, რომ ის დამაკმაყოფილებლად ჩამოვიდა და უფრო ფართო გარემოა, თქვენი კიდის უჯრედები მოდუნდება.

დავასრულოთ ყველაფრის გართულება

საინტერესოა ვიფიქროთ, რომ ჩვენს ტვინს აქვს ჩვენი პოზიციის შეცნობის გზები. მაგრამ რჩება კითხვა: როგორ შევუთანხმოთ დეკლარაციულ მეხსიერებას ჰიპოკამპში სივრცულ ნავიგაციასთან? ანუ როგორ მოქმედებს ჩვენი მოგონებები ამ რუკებზე? ან შეიძლება ჩვენი მოგონებები ამ რუკებისგან ჩამოყალიბდეს? ამ კითხვაზე პასუხის გასაცემად ცოტა მეტი უნდა ვიფიქროთ. სხვა გამოკვლევებმა აღნიშნა, რომ იგივე უჯრედები, რომლებიც განასახიერებენ სივრცეს, რომელთა შესახებაც ჩვენ უკვე ვისაუბრეთ, ასევე აკოდირებენ დროს. ამრიგად, საუბარი იყო დროის უჯრედები (Eichenbaum, 2014), რომელიც ასახავდა დროის აღქმას.

გასაკვირი საქმეა ის არის მზარდი მტკიცებულებები ამყარებს იმ აზრს, რომ ადგილის უჯრედები იგივეა, რაც დროის უჯრედები. შემდეგ, იგივე ნეირონს იგივე ელექტრული იმპულსების საშუალებით შეუძლია დაშიფროს სივრცე და დრო. საიდუმლოდ რჩება დროის და სივრცის კოდირების ურთიერთქმედება იგივე მოქმედების პოტენციალში და მათი მნიშვნელობა მეხსიერებაში.

დასასრულს: ჩემი პირადი აზრი

ჩემი აზრი ამის შესახებ? ჩემი სამეცნიერო სამოსის ჩაცმა, შემიძლია ამის თქმა ადამიანები ხშირად ფიქრობენ მარტივ ვარიანტზე და გვსურს ვიფიქროთ, რომ ტვინი ლაპარაკობს იმავე ენაზე, როგორც ჩვენ. პრობლემა ისაა, რომ ტვინი გვთავაზობს რეალობის გამარტივებულ ვერსიას, რომელსაც თავად ამუშავებს. პლატონის გამოქვაბულის ჩრდილების მსგავსი გზით. ამრიგად, ისევე, როგორც კვანტურ ფიზიკაში, ნგრეულია ბარიერები, რისი გაგებაც რეალობად ნეირომეცნიერება ჩვენ ვხვდებით, რომ ტვინში ყველაფერი განსხვავდება იმ სამყაროსგან, რომელსაც ჩვენ აღვიქვამთ შეგნებულად და უნდა გვესმოდეს, რომ ყველაფერი არ უნდა იყოს ისეთი, როგორიც სინამდვილეშია ჩვენ მათ აღვიქვამთ.

ერთადერთი, რაც ჩემთვის გასაგებია, არის ის, რასაც ანტონიო დამასიო იყენებს ბევრ რამეს იმეორებს თავის წიგნებში: ტვინი შესანიშნავი რუკის გენერატორია. შესაძლოა, ტვინი ერთნაირად განმარტავს დროსა და სივრცეს, რომ შექმნას ჩვენი მოგონებების რუქები. და თუ ქიმერიულად მოგეჩვენებათ, იფიქრეთ, რომ აინშტენი თავის ფარდობითობის თეორიაში, ერთ-ერთი თეორია, რომლის მიხედვითაც მან თქვა, იყო დროის გააზრება სივრცის გარეშე და პირიქით ეჭვგარეშეა, ამ საიდუმლოებების ამოხსნა გამოწვევაა, მით უფრო, როდესაც ისინი ცხოველებზე რთული ასპექტების შესწავლაა.

ამასთან, ძალისხმევა არ უნდა დაზოგოს ამ საკითხებზე. ჯერ ცნობისმოყვარეობის გამო. თუ ვსწავლობთ სამყაროს გაფართოებას ან ახლახან დაფიქსირებულ გრავიტაციულ ტალღებს, რატომ არ ვაპირებდით იმის შესწავლას, თუ როგორ ახსნის ჩვენი ტვინი დროსა და სივრცეს? მეორეც, ბევრი ნეიროდეგენერაციული პათოლოგიები ალცჰეიმერის დაავადების მსგავსად, მათი პირველი სიმპტომებია სივრცითი-დროებითი დეზორიენტაცია. ამ დაშიფვრის ნეიროფიზიოლოგიური მექანიზმების ცოდნით შეგვიძლია აღმოვაჩინოთ ახალი ასპექტები, რომლებიც დაგეხმარებათ უკეთ გაეცნონ ამ დაავადებების პათოლოგიურ მიმდინარეობას და ვინ იცის, აღმოაჩინოს თუ არა ახალი წამლის სამიზნეები ფარმაკოლოგიური.

ბიბლიოგრაფიული ცნობარი:

• აიხენბაუმ ჰ. 2014. დროის უჯრედები ჰიპოკამპში: ახალი განზომილება მოგონებების ასახვისთვის. ბუნება 15: 732-742
• ფრენკ ლ.მ., ბრაუნი ენ., ვილსონ მ. 2000. ტრაექტორიის კოდირება ჰიპოკამპუსში და ენტორჰინალური ქერქში. ნეირონი 27: 169–178.
• Fyhn M, Molden S, Witter MP, Moser EI, Moser M-B. 2004. სივრცული რეპრეზენტაცია ნაწლავის ქერქში. მეცნიერება 305: 1258–1264
• Kentros C, Hargreaves E, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro M, Muller RV. 1998. ახალი ჰიპოკამპის ადგილის უჯრედების რუქების გრძელვადიანი სტაბილურობის გაუქმება NMDA რეცეპტორების ბლოკადით. მეცნიერება 280: 2121-2126.
• მონაკო JD, ებოტი LF. 2011. ენტორჰინური ქსელის უჯრედების აქტივობის მოდულური გადანაწილება, როგორც ჰიპოკამპის რემეპაციის საფუძველი. J Neurosci 31: 9414–9425.
• O'Keefe J, Speakman A. 1987. ერთეული აქტივობა ვირთხების ჰიპოკამპში სივრცული მეხსიერების ამოცანის დროს. Exp Brain Res 68: 1 –27.
• Scoville WB, Milner B (1957) ბოლო მეხსიერების დაკარგვა ორმხრივი ჰიპოკამპალიზის შემდეგ. J Neurol Neurosurg ფსიქიატრია 20: 11–21.