Geheugen in de vroege kinderjaren

mogelijk de geheugen Het is het cognitieve vermogen dat het meest uitvoerig is bestudeerd door alle professionals in de neurowetenschap. In een eeuw die werd gekenmerkt door een toegenomen levensverwachting, is een groot deel van de inspanningen Ze zijn gericht op de studie van de achteruitgang, normaal en pathologisch, van het geheugen bij ouderen.

Echter, vandaag zal ik in grote lijnen spreken over de ontwikkeling van het geheugen op jonge leeftijd. Specifiek, van de ontwikkeling van het geheugen bij de foetus (dat wil zeggen, vanaf de 9e week van de zwangerschap tot de conceptie, ongeveer week 38) en bij de pasgeborene.

Geheugen in de kindertijd

We zullen het er waarschijnlijk allemaal over eens zijn dat baby's superslim zijn en dat ze al in de moederschoot leren. Meer dan één moeder zou ons er zeker meer dan één anekdote over kunnen vertellen, dat weet ik zeker. Maar bestaat declaratief geheugen echt? En als het bestaat, waarom herinneren de meesten van ons zich dan niets van onze kindertijd vóór de leeftijd van drie?

Daarnaast deel ik u mede dat: als ze een herinnering hebben van voor 2-3 jaar, is dit waarschijnlijk een valse herinnering. Dit fenomeen wordt infantiele amnesie genoemd. En nu zouden we ons kunnen afvragen, als er sprake is van infantiel geheugenverlies, betekent dit dan dat noch de foetus, noch de pasgeborene, noch het kind tot 3 jaar een geheugen hebben? Duidelijk niet. Over het algemeen wordt aangenomen dat geheugen op verschillende manieren plaatsvindt en dat bij elk van deze presentaties verschillende hersengebieden en circuits betrokken zijn. Bij leren zijn veel geheugenmechanismen betrokken en sommige ervan zijn niet gerelateerd aan de hippocampus (de fundamentele structuur voor het consolideren van nieuwe herinneringen).

ik zal het hebben over drie fundamentele leermechanismen: de klassieke conditionering, de operante conditionering en de expliciet geheugen of declaratief. Ik zal elk van deze concepten kort introduceren en laten zien wat de belangrijkste menselijk onderzoek naar de neurologische ontwikkeling van deze functies, essentieel voor leren normaal kind.

Klassieke conditionering

Klassieke conditionering is een vorm van associatief leren. Het werd beschreven in de s. XIX door Ivan Pavlov -Het veelbesproken experiment van de tinkerbell en de kwijlende honden. Kortom, bij klassieke conditionering wordt een "neutrale stimulus" (zonder enige adaptieve waarde voor het organisme) geassocieerd met een "ongeconditioneerde stimulus". Dat wil zeggen, een stimulus die van nature een reactie produceert (vergelijkbaar met, maar niet hetzelfde, als een reflex). Zo wordt de "neutrale stimulus" een "geconditioneerde stimulus", aangezien deze dezelfde respons zal oproepen als de "ongeconditioneerde stimulus".

Dus associëren baby's? Er werd een klein experiment uitgevoerd waarbij een kleine ademteug, of "buf", werd uitgevoerd in de oog (ongeconditioneerde stimulus), die een knipperreactie met zich meebracht als gevolg van lucht - bij wijze van reflectie-. In daaropvolgende tests werd de "buf" uitgevoerd op hetzelfde moment als de toediening van een specifieke auditieve toon ("neutrale stimulus"). Na een paar pogingen leidde de eenvoudige productie van de toon tot de knipperrespons - het was een "geconditioneerde stimulus" geworden. Daarom waren de toon en de "buff" in verband gebracht.

En de foetus, kan hij zich associëren? Van baby's is aangetoond dat ze reageren op prikkels die ze voor de geboorte hebben gekregen. Hiervoor is de hartslag gemeten van een melodie die tijdens de zwangerschap via de buik van de moeder wordt aangeboden. Nadat de baby was geboren, werd de hartreactie vergeleken door nieuwe melodieën (controlemelodieën) van de eerder geleerde melodie te presenteren. Er werd waargenomen dat de hartslag selectief veranderde bij de melodie die tijdens de zwangerschap werd gepresenteerd. Daarom is de foetus in staat om stimuli te associëren.

Vanuit neuroanatomisch oogpunt is het niet verwonderlijk dat baby's en foetus associaties genereren. Bij dit soort associatief leren, waarbij angst of andere emotionele reacties niet betrokken zijn, is een van de belangrijkste hersenstructuren die ervoor verantwoordelijk zijn het cerebellum.

De neurogenese –De geboorte van nieuwe neuronen– van de cerebellaire cortex is voltooid rond de 18-20 weken zwangerschap. Bovendien is bij de geboorte de purkinje cellen –Hoofdcellen in het cerebellum– vertonen een morfologie die lijkt op die van de volwassene. Tijdens de eerste maanden na de bevalling zijn er biochemische en neuronale connectiviteitsveranderingen die ertoe leiden dat het cerebellum volledig operationeel is.

Toch zullen er kleine variaties zijn. In de eerste maanden zijn de meest conditionele stimuli de smaak- en olfactorische stimuli, terwijl in latere stadia de conditionaliteit voor andere stimuli toeneemt.. Wanneer emotionele aspecten tussenkomen in klassieke conditionering, associatief leren omvat andere structuren, waarvan de neurologische ontwikkeling complexer is, omdat er meer rekening mee moet worden gehouden factoren. Daarom zal ik er vandaag niet over praten omdat het het hoofdonderwerp van de tekst zou afleiden.

operante conditionering

De operante conditionering of instrumentaal het is een ander type associatief leren. De ontdekker ervan was Edward Thorndike, wat het geheugen van knaagdieren onderzocht met behulp van doolhoven. In feite is het een vorm van leren die erin bestaat dat als het gedrag wordt gevolgd door aangename gevolgen, het vaker zal worden herhaald en dat de onaangename neigingen zullen verdwijnen.

Dit type geheugen is moeilijk te bestuderen bij de menselijke foetus, dus de meeste huidige onderzoeken zijn gedaan bij baby's jonger dan één jaar. Een experimentele methode die is gebruikt, is het aanbieden van speelgoed aan een baby, zoals een trein die in beweging komt als het kind aan een hendel trekt. Baby's associëren het trekken van de hendel duidelijk met de beweging van de trein, maar in dit geval we zullen significante verschillen vinden, afhankelijk van de leeftijd. In het geval van kinderen van 2 maanden oud, als ze de beweging van de hendel eenmaal hebben geassocieerd met die van de trein, we de stimulus terugtrekken, dan duurt het instrumentele leren ongeveer 1-2 dagen. Dit betekent in feite dat als we hen na ongeveer vier dagen de stimulus aanbieden, het geleerde vergeten zal zijn. De vroege hersenontwikkeling verloopt echter in een razend tempo en in plaats daarvan: Onderwerpen van 18 maanden oud kunnen instrumentaal leren tot 13 weken later volhouden. We kunnen het dus samenvatten door te zeggen dat de mnesische gradiënt van operante conditionering verbetert met de leeftijd.

Welke structuren houdt operante conditionering in? De belangrijkste neurale substraten zijn die welke de neostriates vormen -Caudate, Putament en Núcleo Accumbens-. Voor degenen die zich niet bewust zijn van deze structuur, het zijn in feite subcorticale grijze materie-kernen - dat wil zeggen, onder de cortex en boven de hersenstam. Deze kernen reguleren de piramidale motorcircuits, die verantwoordelijk zijn voor willekeurige bewegingen. Ook grijpen ze in op affectieve en cognitieve functies en is er een belangrijke relatie met het limbisch systeem. Tegen de tijd dat we worden geboren, is het striatum volledig gevormd en rijpt het biochemische patroon na 12 maanden.

daarom, de mogelijkheid dat er een primitieve instrumentele conditionering bestond in de foetus kon worden afgeleid; hoewel de omstandigheden en context het moeilijk maken om effectieve experimentele ontwerpen te bedenken om deze functie te evalueren.

Declaratief geheugen

En nu komt het fundamentele probleem. Hebben pasgeborenen een declaratief geheugen? We moeten eerst het concept declaratief geheugen definiëren en het onderscheiden van zijn zuster: de impliciete herinnering of procedureel.

Declaratief geheugen is naarquella dat in de volksmond bekend staat als geheugen, dat wil zeggen de fixatie in ons geheugen van feiten en informatie die zijn verkregen door te leren en te ervaren, en waartoe we bewust toegang hebben. Aan de andere kant is het impliciete geheugen datgene dat motorische patronen en procedures vastlegt, dat wordt onthuld door de uitvoering ervan en niet zozeer door zijn Ik herinner het me bewust - en als je me niet gelooft, probeer dan alle spieren uit te leggen die je gebruikt om te fietsen en de specifieke bewegingen die je presteert–.

We zullen twee fundamentele problemen vinden in de studie van het declaratief geheugen bij pasgeborenen: in Ten eerste spreekt de baby niet en daarom kunnen we geen verbale tests gebruiken voor zijn evaluatie. Ten tweede, en als gevolg van het vorige punt, zal het moeilijk zijn om de taken te onderscheiden waarin de baby gebruik maakt van zijn impliciete of expliciete geheugen.

De conclusies over de ontogenie van het geheugen, waar ik het zo meteen over zal hebben, komen uit het paradigma van 'de voorkeur voor nieuwigheid'. Deze experimentele methode is eenvoudig en bestaat uit twee experimentele fasen: ten eerste een "gewenningsfase" in die waarin het kind gedurende een bepaalde tijd een reeks prikkels – doorgaans afbeeldingen van verschillende typen – en een tweede "testfase" waarin ze twee stimuli krijgen aangeboden: een nieuwe en een die ze eerder in de testfase hadden gezien. kennismaking.

meestal de visuele voorkeur voor nieuwigheid van de baby wordt geobserveerd door middel van verschillende meetinstrumenten. Daarom is het idee dat als de pasgeborene langer naar de nieuwe stimulus kijkt, dit betekent dat hij de ander herkent. Zou daarom de herkenning van nieuwe beelden een adequaat paradigma zijn voor de constructie van declaratief geheugen? Gebleken is dat patiënten met schade aan de mediale temporale kwab (LTM) geen voorkeur voor nieuwigheid vertonen als de periode tussen de gewenningsfase en de test langer is dan 2 minuten. In laesiestudies bij primaten is ook gezien dat de LTM en vooral de hippocampus structuren zijn die nodig zijn voor herkenning en daarom voor voorkeur boven nieuwheid. Toch hebben andere auteurs gemeld dat gedragsmaten van nieuwheidsvoorkeur gevoeliger zijn voor schade aan de hippocampus dan andere herkenningstaken. Deze resultaten zouden de constructvaliditeit van het nieuwheidsvoorkeursparadigma in twijfel trekken. Over het algemeen wordt het echter beschouwd als een type pre-expliciet geheugen en een goed studieparadigma, hoewel niet het enige.

Declaratieve geheugenkenmerken

Zodat, Ik zal het hebben over drie basiskenmerken van declaratief geheugen uit dit experimentele model::

codering

Met coderen - niet consolideren - bedoelen we: het vermogen van de baby om informatie te integreren en te herstellen. Over het algemeen tonen onderzoeken aan dat kinderen van 6 maanden al een voorkeur hebben voor nieuwigheid en daarom concluderen we dat ze het herkennen. Toch vonden we significante verschillen in codeertijden in vergelijking met kinderen van 12 maanden oud, bijvoorbeeld, deze laatste kortere belichtingstijden in de gewenningsfase nodig hebben om de prikkels. Om precies te zijn, een kind van zes maanden heeft drie keer zo lang nodig om een ​​herkenningsvermogen te tonen dat vergelijkbaar is met dat van een kind van twaalf maanden. De verschillen met betrekking tot leeftijd nemen echter af na een leeftijd van 12 maanden en er is gezien dat kinderen van 1 tot 4 jaar oud gelijkwaardig gedrag vertonen met vergelijkbare perioden van gewenning. In het algemeen suggereren deze resultaten dat, hoewel het begin van het declaratief geheugen in het eerste jaar van leven, zullen we een effect van leeftijd vinden in het codeervermogen dat vooral in het eerste jaar van levenslang. Deze veranderingen kunnen verband houden met verschillende neurologische ontwikkelingsprocessen waar ik het later over zal hebben.

retentie

Met retentie bedoelen we: de tijd of "vertraging" waarin de pasgeborene informatie kan bewaren, om het later te kunnen herkennen. Als we het toepassen op ons paradigma, zou het de tijd zijn die we laten verstrijken tussen de gewenningsfase en de testfase. Aangezien de codeertijden gelijk zijn, kunnen baby's van meer maanden hogere retentiepercentages vertonen. In een experiment waarin de prestaties van deze functie werden vergeleken bij kinderen van 6 en 9 maanden, werd waargenomen dat: alleen kinderen van 9 maanden konden de informatie behouden als er een vertraging werd toegepast tussen de twee fasen van de experiment. In plaats daarvan. De 6 maanden oude kinderen gaven alleen de voorkeur aan nieuwigheid als de testfase direct na de gewenningsfase werd uitgevoerd. In het algemeen zijn de effecten van leeftijd op retentie waargenomen tot in de vroege kinderjaren.

Herstel of evocatie

Met evocatie bedoelen we: het vermogen om een ​​herinnering uit het langetermijngeheugen op te halen en operationeel te maken voor een doel. Het is de belangrijkste capaciteit die we gebruiken wanneer we onze ervaringen of herinneringen naar het heden brengen. Het is ook het moeilijkste vermogen om te beoordelen bij baby's vanwege een gebrek aan taal. In een studie die gebruik maakte van het paradigma dat we hebben besproken, hebben de auteurs het taalprobleem op een nogal originele manier opgelost. Ze maakten verschillende groepen pasgeborenen: 6, 12, 18 en 24 maanden. In de gewenningsfase kregen ze objecten op een achtergrond met een bepaalde kleur voorgeschoteld. Toen de 4 groepen onmiddellijk daarna de testfase werden toegepast, vertoonden ze allemaal voorkeuren voor de soortgelijke nieuwigheid zolang de achtergrondkleur in de testfase hetzelfde was als in de testfase. kennismaking. Wanneer dit niet het geval was en er in de test een andere gekleurde achtergrond werd toegepast, vertoonden alleen de 18 en 24 maanden oude baby's een voorkeur voor nieuwigheid. Dit toont aan dat het geheugen van baby's zeer specifiek is. Kleine veranderingen in de centrale prikkel of in de context kunnen leiden tot verminderde veerkracht.

Neuroontwikkeling van de hippocampus

Om de neurologische ontwikkeling van de hippocampus te begrijpen en deze te relateren aan de gedragsgebeurtenissen die we hebben gesproken, moeten we een reeks processen begrijpen met betrekking tot neuronale rijping die in alle de hersengebieden.

Allereerst hebben we de neiging om te denken dat "neurogenese", of de geboorte van nieuwe neuronen, alles is waar hersenontwikkeling wordt samengevat. Dat is een grote fout. Rijping omvat ook "celmigratie", waardoor neuronen hun juiste eindpositie bereiken. Wanneer ze hun positie al hebben bereikt, sturen de neuronen hun axonen naar de doelgebieden die ze zullen innerveren en vervolgens zullen deze axonen gemyeliniseerd. Wanneer de cel al operationeel is, zullen de processen van "dendritische arborisatie" van het cellichaam en het axon beginnen. Op deze manier zullen we een groot aantal synapsen verkrijgen - "Synaptogenese" - die grotendeels zullen worden geëlimineerd tijdens de kindertijd op basis van onze ervaringen. Op deze manier zorgen de hersenen ervoor dat alleen die synapsen achterblijven die deelnemen aan operationele circuits. In meer volwassen stadia zal "apoptose" ook een zeer belangrijke rol spelen, waarbij die neuronen worden geëlimineerd die, net als synapsen, geen relevante rol spelen in neuronale circuits. Daarom gaat rijpen in onze hersenen niet over optellen, maar eerder over aftrekken. De hersenen zijn een spectaculair orgaan en zijn altijd op zoek naar efficiëntie. Opgroeien is vergelijkbaar met de taak die Michelangelo deed om zijn David uit een blok marmer te beeldhouwen. Het enige verschil is dat we gevormd zijn door onze ervaringen, ouders, geliefden, enz., om aanleiding te geven tot ons fenotype.

Met deze toespraak wilde ik iets heel eenvoudigs zeggen dat we nu snel zullen begrijpen. Als we kijken naar de hippocampale neuroanatomie, zullen we verbaasd zijn te weten dat de meeste structuren die ermee verband houden (cortex entorhinal, subiculum, Ammonishoorn ...) kunnen al worden gedifferentieerd in week 10 van de zwangerschap en in week 14-15 zijn ze al gedifferentieerd cellulair. Celmigratie gaat ook erg snel en lijkt in het eerste trimester al op die van een volwassene. Dus waarom, als de hippocampus drie maanden na de geboorte van de baby al gevormd en operationeel is, zien we dan zo'n verschil in onze experimenten tussen kinderen van bijvoorbeeld 6 en 12 maanden? Welnu, om dezelfde reden die ik al in andere posts heb benadrukt: de hippocampus is niet alles en neurogenese ook niet. De dentate gyrus - een aangrenzende structuur van de hippocampus - vereist een veel langere ontwikkelingsperiode dan de hippocampus en de Auteurs bevestigen dat de granulaire cellagen rijpen bij 11 maanden na de geboorte en een jaar na de geboorte een morfologie aannemen die vergelijkbaar is met die van een volwassene. leeftijd. Aan de andere kant vinden we in de hippocampus verschillende groepen GABAerge cellen - kleine remmende interneuronen - waarvan is aangetoond dat ze een essentiële rol spelen in de gecombineerde processen van geheugen en aandacht.

GABAerge cellen zijn degenen die het langst nodig hebben om te rijpen in ons zenuwstelsel en er is zelfs gezien dat GABA tegengestelde rollen speelt, afhankelijk van de leeftijd die we waarnemen. Deze cellen rijpen tussen 2 en 8 jaar oud. Een groot deel van de geheugengradiënt die we waarnemen in de capaciteit van coderen, bewaren en ophalen zal dus zijn door de rijping van de verbindingen tussen de hippocampus en de dentate gyrus en bovendien door de vorming van de circuits remmend.

Dit stopt hier niet...

Zoals we hebben gezien, hangt het declaratief geheugen af ​​van de mediale temporale kwab (LTM) en de rijping van de dentate gyrus verklaart veel van de verschillen die we waarnemen bij baby's van 1 maand tot twee jaar. Maar is dat alles? Er is een vraag die we nog niet hebben beantwoord. Waarom komt infantiel geheugenverlies voor? Of waarom herinneren we ons niets voor ongeveer 3 jaar oud? Opnieuw is de vraag beantwoord of we de hippocampus even met rust laten.

De rijping van de verbindingen tussen het LTM en de regio's van de prefrontale cortex is gerelateerd aan een groot aantal geheugenstrategieën bij het volwassen kind. Het declaratief geheugen is in de kindertijd voortdurend in ontwikkeling en verbetert dankzij strategieën voor het coderen, bewaren en ophalen. Neuroimaging-onderzoeken hebben aangetoond dat hoewel het vermogen om een ​​verhaal te herinneren gerelateerd is aan LTM bij kinderen van 7 tot 8 jaar; bij kinderen van 10 tot 18 jaar is het gerelateerd aan zowel de LTM als de prefrontale cortex. Daarom is een van de belangrijkste hypothesen die geheugenverlies bij kinderen verklaren de slechte functionele verbindingen tussen de prefrontale cortex en de hippocampus en de LTM. Toch er is geen definitieve conclusie over deze vraag en andere moleculaire hypothesen in dit opzicht zijn ook interessant. Maar dit zijn punten die we bij een andere gelegenheid zullen behandelen.

conclusies

Wanneer we worden geboren, vertegenwoordigen de hersenen 10% van ons lichaamsgewicht - als we volwassen zijn is het 2% - en het verbruikt 20% lichaamszuurstof en 25% glucose - dit is min of meer hetzelfde als een volwassene. In ruil daarvoor zijn wij afhankelijke wezens die de zorg van ouders nodig hebben. Geen enkele baby kan in zijn eentje overleven. We zijn een gemakkelijk doelwit in elke natuurlijke omgeving. De reden voor deze "neuro-decompensatie" is dat de foetus en de baby een hoeveelheid hebben aanzienlijk aantal leermechanismen - sommige zijn hier niet genoemd, zoals het vermogen om van "primen" -. Er is iets dat alle grootmoeders zeggen en het is waar: baby's en kinderen zijn sponzen. Maar ze zijn omdat onze evolutie het heeft geëist. En dit niet alleen bij mensen, maar ook bij andere zoogdieren.

daarom, declaratief of expliciet geheugen bestaat bij baby's, maar op een onvolwassen manier. Om succesvol te rijpen, is de ervaring en opleiding van de sociale omgeving waarin we ons als kuddedieren bevinden, nodig. Maar waarom dit allemaal bestuderen?

In een samenleving die haar klinische aandacht heeft gericht op kanker en Alzheimer, meer zeldzame ziekten zoals kinderverlamming, autisme, verschillende leerstoornissen, ADHD -die bestaat heren, als die bestaat-, epilepsie bij kinderen en een lange etcetera (het spijt me heel erg als ik nog veel meer minderheid zonder benoemen); die onze kinderen raken. Ze leiden tot vertragingen in hun schoolontwikkeling. Ze veroorzaken ook vertraging en sociale afwijzing. En dan hebben we het niet over mensen die hun levenscyclus hebben voltooid. We hebben het over kinderen van wie de integratie in de samenleving op het spel kan staan.

Het begrijpen van normale neurologische ontwikkeling is essentieel om pathologische ontwikkeling te begrijpen. En het begrijpen van het biologische substraat van een pathologie is essentieel om te zoeken naar farmacologische doelen, effectieve niet-farmacologische therapieën en om te zoeken naar vroege en preventieve diagnostische methoden. En hiervoor moeten we niet alleen het geheugen onderzoeken, maar alle cognitieve vermogens die aangetast zijn in de bovengenoemde pathologieën: taal, normale psychomotorische ontwikkeling, aandacht, executieve functies, enz. Dit begrijpen is essentieel.

Tekst gecorrigeerd en bewerkt door Frederic Muniente Peix.

Bibliografische referenties:

Papieren:

• Barr R, Dowden A, Hayne H. Ontwikkelingsveranderingen in uitgestelde imitatie door 6- tot 24-maanden oude baby's. Gedrag en ontwikkeling van baby's 1996; 19: 159-170.
• Chiu P, Schmithorst V, Douglas Brown R, Holland S, Dunn S. Herinneringen maken: een transversaal onderzoek van episodisch geheugencodering in de kindertijd met behulp van fMRI. Ontwikkelingsneuropsychologie 2006;29:321-340.
• Hayne H. Ontwikkeling van het babygeheugen: implicaties voor geheugenverlies bij kinderen. Ontwikkelingsoverzicht 2004, 24: 33-73.
• McKee R, schildknaap L. Over de ontwikkeling van het declaratief geheugen. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition 1993; 19: 397–404
• Nelson C. De ontogenie van het menselijk geheugen: een cognitief neurowetenschappelijk perspectief. Ontwikkelingspsychologie 1995; 31: 723-738.
• Nelson, C.; de Haan, M.; Tomas, K. Neurale basis van cognitieve ontwikkeling. In: Damon, W.; Lerner, R.; Kuhn, D.; Siegler, R., redacteuren. Handboek kinderpsychologie. 6e druk. Vol. 2: Cognitief, Perceptie en Taal. New Jersey: John Wiley en Sons, Inc.; 2006. blz. 3-57.
• Nemanic S, Alvarado M, Bachevalier J. De hippocampale / parahippocampale regio's en herkenningsgeheugen: inzichten uit visuele gepaarde vergelijking versus object-vertraagde niet-overeenkomende bij apen. Journal of Neuroscience 2004, 24: 2013-2026.
• Richmong J, Nelson CA (2007). Accounting voor verandering in declaratief geheugen: een cognitief neurowetenschappelijk perspectief. ontwikkelaar ds. 27: 349-373.
• Robinson A, Pascalis O. Ontwikkeling van flexibel visueel herkenningsgeheugen bij menselijke baby's. Ontwikkelingswetenschappen 2004; 7: 527-533.
• Rose S, Gottfried A, Melloy-Carminar P, Bridger W. Bekendheid en nieuwheidsvoorkeuren in het geheugen voor babyherkenning: implicaties voor informatieverwerking. Ontwikkelingspsychologie 1982; 18: 704-713.
• Seress L, Abraham H, Tornoczky T, Kosztolanyi G. Celvorming in de menselijke hippocampusvorming vanaf het midden van de zwangerschap tot de late postnatale periode. Neurowetenschap 2001; 105: 831-843.
• Zola S, Squire L, Teng E, Stefanacci L, Buffalo E, Clark R. Verminderd herkenningsgeheugen bij apen na schade beperkt tot de hippocampus. Journal of Neuroscience 2000; 20: 451-463.

Boeken:

• Shaffer RS, Kipp K (2007). Ontwikkelingspsychologie. Jeugd en adolescentie (7e druk). Mexico: Thomson editores S.A.