"Клітини місця", щось на зразок нашого мозку GPS

Орієнтація та дослідження в нових або незнайомих просторах - одна з когнітивних здібностей, якою ми користуємося найчастіше. Ми використовуємо його, щоб зорієнтуватися у своєму будинку, сусідстві, піти на роботу.

Ми також залежамо від цього, коли їдемо до нового і невідомого нам міста. Ми використовуємо його навіть під час руху, і, можливо, читач став жертвою необережної орієнтації або у колеги, який засудив би його заблукати, змушений їздити на машині, поки не знайде маршрут адекватний.

Не винна орієнтація, винна гіпокампу

Все це ситуації, які зазвичай сильно нас розчаровують і змушують проклинати свою орієнтацію чи орієнтацію інших образами, криками та різною поведінкою. Ну, Ну, сьогодні я дам мазок на нейрофізіологічних механізмах орієнтації, в нашому Мозок GPS щоб зрозуміти нас.

Ми почнемо з конкретності: ми не повинні проклинати орієнтацію, оскільки це лише продукт нашої нейрональної діяльності в певних регіонах. Тому ми почнемо з прокляття нашого гіпокампу.

Гіпокамп як структура мозку

Еволюційно гіпокамп - це древня структура, вона є частиною архікортексу, тобто тих структур, які філогенетично старіші у нашого виду. Анатомічно це частина лімбічної системи, в якій також зустрічаються інші структури, такі як мигдалина. Лімбічна система вважається морфологічним субстратом пам'яті, емоцій, навчання та мотивації.

Читач, можливо, якщо він звик до психології, буде знати, що гіпокамп є необхідною структурою для консолідації спогадів. декларативний, тобто з тими спогадами з епізодичним змістом про наш досвід чи семантичні (Nadel and O'Keefe, 1972).

Підтвердженням цього є численні дослідження, які існують щодо популярного випадку «пацієнта з ГМ», пацієнта, якому видалили обидві скроневі півкулі. спричиняючи руйнівну антероградну амнезію, тобто він не міг запам'ятати нові факти, хоча зберіг більшу частину своїх спогадів до операції. Тим, хто хоче заглибитися в цю справу, я рекомендую дослідження Сковіля та Мілнера (1957), які вичерпно вивчали пацієнта з ХМ.

Клітини місця: що це?

Поки що ми не говоримо нічого нового, ні чогось дивного. Але саме в 1971 році випадково було виявлено факт, який поклав початок вивченню навігаційних систем у мозку. О'кіф і Джон Достровські, використовуючи внутрішньочерепні електроди, змогли реєструвати активність певних нейронів гіпокампа у щурів. Це дало можливість, що під час проведення різних тестів поведінки тварина була не сплячим, у свідомості та вільно рухалася.

Що вони не очікували виявити, так це те, що існували нейрони, які реагували вибірково на основі області, в якій знаходилася щур. Це не те, що в кожній позиції були конкретні нейрони (наприклад, для вашої ванної кімнати немає нейронів), але це спостерігається в клітинах CA1 (конкретна область гіпокампу), які позначають орієнтири, які можуть адаптуватися до різних простори.

Ці клітини називали розмістити клітини. Отже, справа не в тому, що існує нейрон місця для кожного конкретного простору, який ви відвідуєте, скоріше вони є орієнтирами, які відносять вас до вашого оточення; так формуються егоцентричні навігаційні системи. Нейрони місця також утворюватимуть алоцентричні навігаційні системи, які зв’яжуть елементи простору між собою.

Вроджене програмування проти досвіду

Це відкриття спантеличило багатьох неврологів, які розглядали гіпокамп як декларативна структура навчання, і тепер вони побачили, як вона змогла кодувати інформацію простору. Це породило гіпотезу про "когнітивну карту", яка передбачала б, що в гіпокампі буде створюватися подання нашого середовища.

Так само, як і він мозку це чудовий генератор карт для інших сенсорних модальностей, таких як кодування зорового, слухового та соматосенсорного сигналів; Нерозумно думати про гіпокампу як про структуру, яка формує карти нашого оточення і гарантує нашу орієнтацію в них.

Дослідження пішли далі і перевірили цю парадигму в дуже різноманітних ситуаціях. Наприклад, було помічено, що клітини в лабіринтових завданнях стріляють, коли тварина допускає помилки або коли він знаходиться в положенні, в якому нейрон нормально спрацьовує (О'кіф і Спікмен, 1987). У завданнях, в яких тварина повинна рухатися через різні простори, було помічено, що нейрони проводять вогонь залежно від того, звідки тварина походить і куди йде (Frank et al., 2000).

Як формуються просторові карти

Ще одним із основних напрямків наукового інтересу в цій галузі було те, як формуються ці просторові карти. З одного боку, ми могли б думати, що клітини місця встановлюють свою функцію на основі досвіду, який ми отримуємо, коли ми досліджуємо середовище, або ми можемо подумати, що воно є основним компонентом наших мозкових ланцюгів, тобто, вроджений. Питання ще не зрозуміле, і ми можемо знайти емпіричні докази, які підтверджують обидві гіпотези.

З одного боку, експерименти Монако та Ебботта (2014), які фіксували активність великої кількості клітин сайту, мають оскільки, коли тварина поміщається в нове середовище, потрібно кілька хвилин, щоб ці клітини почали стріляти нормальний. Так що, карти місць певним чином виражались би з моменту, коли тварина потрапляє в нове середовище, але досвід дозволить змінити ці карти в майбутньому.

Тому ми могли б думати, що пластичність мозку відіграє певну роль у формуванні просторових карт. Тоді, якби пластичність дійсно зіграла свою роль, ми очікували б вибивання мишей до рецептора NMDA для нейромедіатора глутамату - тобто мишей які не експресують цей рецептор - не створили просторових карт, оскільки цей рецептор відіграє фундаментальну роль у пластичності мозку та навчання.

Пластичність відіграє важливу роль у веденні просторових карт

Однак це не так, і було помічено, що миші, що вибивають рецептор NMDA, або мишей, які отримували фармакологічну обробку Щоб заблокувати цей рецептор, вони виражають подібні закономірності відповіді клітин місця в нових або звичних середовищах. Це свідчить про те, що вираження просторових карт не залежить від пластичності мозку (Kentrol et al., 1998). Ці результати підтвердили б гіпотезу про те, що навігаційні системи не залежать від навчання.

Незважаючи на все, використовуючи логіку, механізми пластики мозку повинні бути явно необхідними для стабільності пам'яті новостворених карт. І якби це не було так, з якою користю мав би досвід, який формується на основі прогулянок вулицями їх міста? Чи не завжди у нас буде відчуття, що ми вперше заходимо до нашого будинку? Я вважаю, що, як і в багатьох інших випадках, гіпотези є додатковими, ніж здається, і, якимось чином, незважаючи на вроджене функціонування цих функцій, пластичність повинна зіграти певну роль у збереженні цих просторових карт у пам'яті.

Осередки мережі, адреси та краю

Досить абстрактно говорити про клітини місця, і, можливо, не один читач був здивований, що одна і та ж область мозку, яка генерує спогади, служить, так би мовити, як GPS. Але ми не закінчили, і найкраще ще попереду. Тепер давайте завити локон по-справжньому. Спочатку вважалося, що космічна навігація буде залежати виключно від гіпокампу, коли це було помічено Суміжні структури, такі як енторіальна кора, виявляли дуже слабку активацію як функцію простору (Frank et al. співавт., 2000).

Однак у цих дослідженнях активність реєстрували у вентральних ділянках кори енторіалу та в дослідженнях зафіксовано задні ділянки, спинні ділянки, які мають більшу кількість зв’язків з гіпокампом (Fyhn et ін., 2004). Так що спостерігалося, що багато клітин у цій області стріляють як функція положення, подібно до гіпокампу. Поки що це результати, які, як очікувалося, будуть знайдені, але коли вони вирішили збільшити площу, яку вони зареєструють в корі енторіалу, у них був сюрприз: Серед груп нейронів, які активувались як функція простору, зайнятого твариною, були, мабуть, тихі ділянки - тобто вони не були активовано. Коли області, які виявляли активацію, були практично з’єднані, спостерігались візерунки у вигляді шестикутників або трикутників. Вони називали ці нейрони в корі енторіалу «мережевими клітинами».

При виявленні мережевих комірок була помічена можливість вирішити питання про те, як формуються клітини місця. Оскільки клітини мають численні зв’язки мережевих комірок, не безпідставно думати, що вони утворені з них. Однак знову ж таки, справи йдуть не так однозначно, і експериментальні докази не підтвердили цю гіпотезу. Геометричні візерунки, що утворюють осередки мережі, також ще не інтерпретовані.

Навігаційні системи не обмежуються лише гіпокампом

На цьому складність не закінчується. Ще менше, коли було помічено, що навігаційні системи не обмежуються лише гіпокампом. Це розширило межі досліджень на інші ділянки мозку, таким чином відкриваючи інші типи клітин, пов’язаних з клітинами місця: комірки напрямку та крайові комірки.

Напрямні клітини кодували б напрямок, в якому рухається суб’єкт, і знаходився б у дорсальному тегментальному ядрі стовбура мозку. Крайові комірки, навпаки, - це клітини, які збільшують швидкість стрільби в міру того, як суб’єкт стає наближаємося до меж даного простору, і ми можемо знайти їх у специфічній для субтикулуму області гіпокампу-. Ми пропонуємо спрощений приклад, в якому ми спробуємо узагальнити функції кожного типу комірок:

Уявіть, що ви перебуваєте в їдальні свого будинку і хочете піти на кухню. Оскільки ви перебуваєте в їдальні свого будинку, у вас буде камера, яка буде горіти, поки ви будете в ній їдальня, але оскільки ви хочете піти на кухню, у вас також буде інша активована клітина місця, яка представляє кухня. Активація буде зрозумілою, оскільки ваш будинок - це простір, який ви чудово знаєте, і активацію можна виявити як у клітинках місця, так і в комірках мережі.

Тепер починайте йти до кухні. Буде група конкретних адресних комірок, які тепер будуть спрацьовувати і не змінюватимуться, поки ви підтримуєте певну адресу. А тепер уявіть, що, щоб піти на кухню, потрібно повернути праворуч і перетнути вузький коридор. У той момент, коли ви повернетеся, ваші рульові комірки дізнаються про це, а інший набір рульових комірок буде реєструвати напрямок, який він зараз ввімкнув, а попередні вимикаються.

Також уявіть, що коридор вузький, і будь-який неправильний рух може призвести до удару об стіну, тож ваші осередки з боку збільшать швидкість стрільби. Чим ближче ви наближаєтесь до стіни коридору, тим вищою буде швидкість стрільби в її осередках. Подумайте про крайні комірки як про датчики деяких нових автомобілів, які подають звуковий сигнал, коли ви маневруєте на парковці. Прикордонні клітини Вони працюють подібно до цих датчиків, чим ближче ви до зіткнення, тим більше шуму вони видають. Коли ви дійдете до кухні, ваші клітини місця будуть вам вказувати, що вона прибула задовільно і, будучи більшим середовищем, ваші клітини краю розслабляться.

Закінчимо все ускладнювати

Цікаво думати, що наш мозок має способи пізнати наше положення. Але залишається питання: як ми узгоджуємо декларативну пам’ять з просторовою навігацією в гіпокампі? Тобто, як наші спогади впливають на ці карти? Або може бути, що наші спогади сформувались із цих карт? Щоб спробувати відповісти на це питання, нам слід подумати трохи далі. Інші дослідження вказували на те, що ті самі клітини, що кодують простір, про які ми вже говорили, також кодують час. Отже, мова зайшла про осередки часу (Eichenbaum, 2014), який би кодував сприйняття часу.

Дивовижним у справі є те, що є все більше доказів, що підтверджують ідею, що клітини місця - це те саме, що клітини часу. Тоді той самий нейрон через ті самі електричні імпульси здатний кодувати простір і час. Взаємозв'язок кодування часу і простору в однакових потенціалах дії та їх значення в пам'яті залишаються загадкою.

На закінчення: моя особиста думка

Моя думка про це? Знімаючи халат свого вченого, я можу це сказати люди схильні думати про легкий варіант, і нам подобається думати, що мозок розмовляє тією ж мовою, що і ми. Проблема в тому, що мозок пропонує нам спрощену версію реальності, яку він сам обробляє. Подібно до тіней у печері Платона. Таким чином, як і в квантовій фізиці, бар'єри для того, що ми розуміємо як реальність, руйнуються, в Росії нейронаука ми виявляємо, що в мозку речі відрізняються від світу, який ми сприймаємо свідомо, і ми повинні мати дуже відкритий розум, що речі не повинні бути такими, як вони є насправді ми їх сприймаємо.

Мені зрозуміло лише те, що Антоніо Дамазіо використовує, щоб багато повторювати у своїх книгах: мозок - чудовий генератор карт. Можливо, мозок однаково інтерпретує час і простір, формуючи карти наших спогадів. І якщо це здається вам химерним, подумайте, що Ейнстен у своїй теорії відносності однією з теорій, яку він постулював, було те, що час не можна зрозуміти без простору, і навпаки. Безсумнівно, розгадати ці таємниці є складним завданням, тим більше, коли їх важко вивчити на тваринах.

Однак на ці питання не слід шкодувати зусиль. Спочатку з цікавості. Якщо ми вивчаємо розширення Всесвіту або нещодавно записані гравітаційні хвилі, чому б ми не збиралися вивчати, як наш мозок інтерпретує час і простір? А по-друге, багато хто з нейродегенеративні патології як і хвороба Альцгеймера, їх першими симптомами є просторово-часова дезорієнтація. Знаючи нейрофізіологічні механізми цього кодування, ми могли б відкрити нові аспекти, які допоможуть краще зрозуміти патологічний перебіг цих захворювань і, хто знає, відкривати нові мішені для наркотиків чи ні фармакологічний.

Бібліографічні посилання:

• Айхенбаум Х. 2014. Клітини часу в гіпокампі: новий вимір для відображення спогадів. Nature 15: 732-742
• Френк Л.М., Браун Е.Н., Вільсон М. 2000. Кодування траєкторії в гіпокампі та енторіальній корі. Нейрон 27: 169–178.
• Fyhn M, Molden S, Witter MP, Moser EI, Moser M-B. 2004. Просторове представлення в енторінальній корі. Наука 305: 1258–1264
• Kentros C, Hargreaves E, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro M, Muller RV. 1998. Скасування довготривалої стабільності нових клітинних карт місця гіпокампа шляхом блокади рецепторів NMDA. Наука 280: 2121-2126.
• Монако JD, Abbott LF. 2011. Модульна перебудова активності клітин енторінальної сітки як основа для переназначення гіпокампа. J Neurosci 31: 9414–9425.
• O'Keefe J, Speakman A. 1987. Одинична активність у щурячому гіпокампі під час завдання просторової пам’яті. Exp Brain Res 68: 1–27.
• Сковіль В.Б., Мілнер Б (1957). Втрата недавньої пам’яті після двостороннього гіпокампалезію. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20: 11–21.