Пам'ять у ранньому дитинстві

Можливо пам'яті Саме когнітивний факультет був найбільш вичерпно вивчений усіма професіоналами нейронаука. У століття, яке характеризувалось збільшенням тривалості життя, велика частина зусиль Вони були зосереджені на вивченні зниження, нормального та патологічного, пам’яті у людей похилого віку.

Однак, сьогодні я буду говорити широкими штрихами про розвиток пам'яті в ранні віки. Будучи конкретним, щодо розвитку пам’яті у плода (тобто з 9-го тижня вагітності до зачаття, приблизно на 38-му тижні) та у новонароджених.

Пам'ять у дитинстві

Ми, мабуть, усі погодимось, що немовлята надзвичайно розумні і що вони вже вчаться в утробі матері. Я впевнений, що не одна мама впевнено могла б розповісти нам про це не один анекдот. Але чи існує декларативна пам’ять насправді? І якщо воно існує, чому більшість із нас нічого не пам’ятає про своє дитинство до трьох років?

Крім того, повідомляю вам це якщо у них є пам’ять до 2-3 років, це, мабуть, помилкова пам’ять. Це явище називають інфантильною амнезією. І тепер ми могли б запитати себе, якщо існує дитяча амнезія, чи означає це, що ні плід, ні новонароджена дитина, ні дитина до 3 років не мають пам’яті? Очевидно, ні. Загалом, передбачається, що пам’ять відбувається по-різному і що кожна з цих презентацій включає різні області мозку та схеми. Навчання включає безліч механізмів пам'яті, і деякі з них не пов'язані з гіпокампом (фундаментальна структура для консолідації нових спогадів).

Я поговорю про три основні механізми навчання: класичне кондиціонування, оперантна кондиціонування та явна пам'ять або декларативний. Я коротко представлю кожне з цих понять і покажу, що головне дослідження людини щодо нейророзвитку цих функцій, необхідних для навчання нормальний стан дитини.

Класичне кондиціонування

Класична обумовленість - це тип асоціативного навчання. Це було описано в с. XIX за Іван Павлов –Широко розмовляють про експеримент маленького дзвіночка і слинних собак. В основному, в класичному обумовленні "нейтральний стимул" (без будь-якого адаптивного значення для організму) асоціюється з "безумовним стимулом". Тобто подразник, який вроджено виробляє відповідь (схожий на, але не той самий, рефлекс). Таким чином, «нейтральний стимул» стає «умовним стимулом», оскільки він дасть таку ж реакцію, як і «безумовний стимул».

Тож немовлята спілкуються? Був проведений невеликий експеримент, в якому в районі було проведено невеликий подих повітря, або "buf" око (безумовний подразник), що спричинило за собою реакцію моргання через повітря - шляхом відображення-. У подальших тестах "buf" проводили одночасно з введенням певного слухового тонусу ("нейтральний стимул"). Після кількох випробувань просте вироблення тону породило реакцію моргання - це стало «умовним стимулом». Тому тон і "бафф" були пов'язані.

А плід, чи здатний він асоціюватися? Показано, що немовлята реагують на подразники, які були їм представлені до народження. Для цього виміряно частоту серцевих скорочень мелодії, поданої під час вагітності через живіт матері. Після народження дитини серцеву реакцію порівнювали, подаючи нові мелодії (контрольні мелодії) раніше вивченої мелодії. Спостерігалося, що частота серцевих скорочень вибірково змінювалась під час мелодії під час вагітності. Тому плід здатний асоціювати подразники.

З нейроанатомічної точки зору не дивно, що діти та плід породжують асоціації. У цих типах асоціативного навчання, в якому не задіяні страх чи інші емоційні реакції, однією з головних структур мозку, що відповідає за нього, є мозочок.

нейрогенез –Народження нових нейронів кори мозочка завершується приблизно через 18-20 тижнів гестації. Крім того, при народженні клітини пуркіньє –Основні клітини мозочка– мають морфологію, подібну до такої у дорослої людини. Протягом перших місяців після пологів відбуваються зміни на біохімічному рівні та зв’язку нейронів, які призводять до повноцінної роботи мозочка.

Незважаючи на це, будуть незначні варіації. У перші місяці найбільш умовними подразниками є смакові та нюхові, тоді як на пізніх стадіях зростає обумовленість до інших подразників.. Коли емоційні аспекти втручаються в класичну обумовленість, асоціативне навчання залучає інші структури, чий нейророзвиток є більш складним, оскільки необхідно враховувати більше фактори. Тому сьогодні я не буду про це говорити, бо це відверне основну тему тексту.

Кондиціонування операнту

оперантна кондиціонування або інструментальний це інший тип асоціативного навчання. Його першовідкривачем був Едвард Торндайк, що досліджував пам’ять гризунів за допомогою лабіринтів. В основному це тип навчання, який полягає в тому, що якщо поведінка супроводжується приємними наслідками, вони будуть повторюватися більше, а неприємні, як правило, зникатимуть.

Цей тип пам’яті важко вивчити на плоді людини, тому більшість сучасних досліджень проводились на дітях до року. Експериментальним методом, який був використаний, є презентація іграшки дитині, наприклад, поїзд, який рухатиметься, якщо дитина потягне за важіль. Діти, очевидно, пов'язують натискання на важіль з рухом поїзда, але в цьому випадку ми знайдемо суттєві відмінності залежно від віку. У випадку з двомісячними дітьми, якщо вони, пов’язавши рух важеля з рухом поїзда, ми відкликаємо стимул, тоді інструментальне навчання триватиме приблизно 1-2 дні. Це в основному означає, що якщо приблизно через чотири дні ми подамо їм стимул, про навчання забудуть. Однак ранній розвиток мозку відбувається несамовито і замість цього 18-місячні випробовувані можуть підтримувати інструментальне навчання протягом 13 тижнів пізніше. Тож ми можемо узагальнити це, сказавши, що мнезичний градієнт оперантного кондиціонування покращується з віком.

Які структури включає оперантне кондиціонування? Основними нейронними субстратами є ті, що утворюють неостріати - Caudate, Putament і Núcleo Accumbens–. Для тих, хто не знає про цю структуру, вони в основному є підкірковими ядрами сірої речовини - тобто, під корою і над стовбуром мозку. Ці ядра регулюють пірамідальні моторні ланцюги, що відповідають за довільний рух. Вони також втручаються в афективні та когнітивні функції, і існує важлива взаємозв'язок з лімбічною системою. На той момент, коли ми народжуємося, смугастий кісток повністю формується, і його біохімічна структура дозріває до 12 місяців.

Отже, можна зробити висновок про можливість існування примітивних інструментальних умов у плода; хоча обставини та контекст ускладнюють придумування ефективних експериментальних конструкцій для оцінки цієї функції.

Декларативна пам’ять

А тепер постає фундаментальне питання. Чи є у новонароджених декларативна пам’ять? Спочатку слід визначити поняття декларативної пам'яті та відрізнити її від її сестри: неявна пам’ять або процесуальний.

Декларативна пам’ять - це доquella, яка в народі відома як пам’ять, тобто фіксація в наших спогадах фактів та інформації, що набуваються в процесі навчання та досвіду, і до яких ми свідомо маємо доступ. З іншого боку, неявна пам’ять - це та, що фіксує рухові зразки та процедури, що виявляється її виконанням, а не стільки її Я пам’ятаю свідомо - і якщо ви мені не вірите, спробуйте пояснити всі м’язи, якими ви їдете на велосипеді, і конкретні рухи, які ви виконуєте–.

Ми знайдемо дві фундаментальні проблеми при вивченні декларативної пам'яті у новонароджених: в По-перше, дитина не говорить, і тому ми не зможемо використовувати словесні тести для нього оцінка. По-друге, і як наслідок попереднього пункту, буде важко розмежувати завдання, в яких дитина використовує свою неявну або явну пам'ять.

Висновки щодо онтогенезу пам’яті, про які я розповім через кілька хвилин, будуть зроблені з парадигми «переваги новизни». Цей експериментальний метод простий і складається з двох експериментальних фаз: по-перше, "фази ознайомлення" в той, в якому дитині протягом певного періоду часу показано ряд стимулів - загалом зображення різних типів - і друга "фаза тесту", в якій вони отримують два подразники: новий і той, який вони бачили раніше на фазі тестування. ознайомлення.

Зазвичай за допомогою різних вимірювальних приладів спостерігається візуальна перевага дитини до новизни. Тому ідея полягає в тому, що якщо новонароджений довше дивиться на новий стимул, це означає, що він впізнає іншого. Отже, розпізнавання нових образів було б адекватною парадигмою для конструкції декларативної пам'яті? Було помічено, що пацієнти з пошкодженням медіальної скроневої частки (LTM) не виявляють переваги щодо новизни, якщо період між фазою ознайомлення та тестом перевищує 2 хвилини. У дослідженнях уражень приматів також було виявлено, що LTM і особливо гіпокамп є необхідними структурами для розпізнавання і, отже, для переваги перед новизною. Незважаючи на це, інші автори повідомляють, що поведінкові міри, що надають перевагу новизнам, більш чутливі до пошкодження гіпокампа, ніж інші завдання з розпізнавання. Ці результати поставлять під сумнів конструктивну валідність парадигми переваги новизни. Однак загалом вона розглядається як тип попередньо явної пам'яті та хорошої парадигми дослідження, хоча і не єдина.

Декларативні характеристики пам'яті

Так що, Я розповім про три основні характеристики декларативної пам'яті з цієї експериментальної моделі:

Кодування

Під кодуванням - не консолідацією - ми маємо на увазі здатність дитини інтегрувати інформацію та фіксувати її. Загалом, дослідження показують, що 6-місячні вже виявляють перевагу до новизни, і тому ми дійшли висновку, що вони це визнають. Незважаючи на це, ми виявили значні відмінності у часі кодування порівняно з 12-місячними дітьми, наприклад, необхідність цих останніх коротших часів експозиції на фазі ознайомлення для кодування та виправлення подразники. Точніше кажучи, 6-місячній дитині потрібно втричі більше часу, щоб показати здатність розпізнавання, подібну до 12-місячної. Однак різниця щодо віку зменшується після 12-місячного віку і спостерігається бачили, що діти від 1 до 4 років демонструють еквівалентну поведінку з подібними періодами ознайомлення. Загалом, ці результати дозволяють припустити, що, хоча початки декларативної пам'яті з'являються в першому році життя, ми виявимо вплив віку на здатність кодування, що буде особливо в перший рік час життя. Ці зміни можуть бути пов’язані з різними процесами нейророзвитку, про які я розповім пізніше.

Утримання

Під утриманням ми маємо на увазі час або "затримка", протягом якої новонароджений може зберігати інформацію, щоб пізніше мати можливість його розпізнати. Застосовуючи це до нашої парадигми, це був би час, який ми дозволимо пройти між фазою ознайомлення та фазою тесту. Час кодування є еквівалентним, діти більше місяця можуть демонструвати вищий відсоток утримання. В експерименті, порівнюючи виконання цієї функції у дітей у віці 6 і 9 місяців, було виявлено, що лише 9-місячні діти могли зберегти інформацію, якщо між двома фазами було застосовано затримку експеримент. Натомість. 6-місячні виявили перевагу перед новизною лише в тому випадку, якщо фаза тесту була проведена відразу після фази ознайомлення. Взагалі кажучи, вплив віку на утримання спостерігається аж до раннього дитинства.

Відновлення або викликання

Під евокацією ми маємо на увазі можливість отримати пам’ять з довготривалої пам’яті та зробити її функціональною для певної мети. Це основна здатність, яку ми використовуємо, коли доносимо свої переживання чи спогади до сьогодення. Це також найскладніша здатність оцінювати немовлят через відсутність мови. У дослідженні з використанням обговореної нами парадигми автори вирішили мовну проблему досить оригінально. Вони створили різні групи новонароджених: 6, 12, 18 і 24 місяці. На етапі ознайомлення їм були представлені предмети на фоні з певним кольором. Коли 4 групи були застосовані до тестової фази відразу після цього, всі виявили переваги до подібна новинка, якщо колір фону у фазі тесту був таким же, як і на фазі тесту. ознайомлення. Коли це було не так, і в тесті було застосовано інший колір, лише діти 18 та 24 місяців виявили перевагу до новизни. Це показує, що пам’ять немовлят надзвичайно специфічна. Невеликі зміни центрального подразника або в контексті можуть призвести до порушення стійкості.

Нейророзвиток гіпокампу

Зрозуміти нейророзвиток гіпокампу та пов’язати його із поведінковими подіями, які ми маємо говорячи, ми повинні розуміти низку процесів щодо дозрівання нейронів, які є загальними для всіх області мозку.

Перш за все, ми маємо упереджене мислення, що "нейрогенез", або народження нових нейронів - це все, у чому узагальнено розвиток мозку. Це величезна помилка. Дозрівання також передбачає "міграцію клітин", завдяки якій нейрони досягають належного кінцевого положення. Коли вони вже досягли свого положення, нейрони направляють свої аксони в цільові області, які вони будуть іннервувати, і згодом ці аксони будуть мієлінована. Коли клітина вже працює, почнуться процеси "дендритної арборизації" тіла клітини та аксона. Таким чином, ми отримаємо велику кількість синапсів - "Синаптогенез" - які в значній мірі будуть ліквідовані протягом дитинства на основі нашого досвіду. Таким чином, мозок обов’язково залишає лише ті синапси, які беруть участь в операційних ланцюгах. На більш дорослих стадіях "Апоптоз" також відіграватиме дуже важливу роль, усуваючи ті нейрони, які, подібно до синапсів, не відіграють відповідної ролі в нейрональних ланцюгах. Тому дозрівання в нашому мозку полягає не в додаванні, а радше у відніманні. Мозок - це вражаючий орган, який завжди шукає ефективність. Дорослішання подібне до завдання, яке виконував Мікеланджело, щоб ліпити свого Давида з брили мармуру. Єдина відмінність полягає в тому, що ми створюємо свій фенотип завдяки своєму досвіду, батькам, коханим тощо.

Цією промовою я хотів сказати щось дуже просте, що ми зараз швидко зрозуміємо. Якщо ми подивимося на нейроанатомію гіпокампа, ми будемо здивовані, дізнавшись, що більшість споріднених з нею структур (кора) entorhinal, subiculum, Ammonis horn ...) вже можна диференціювати на 10 тижні гестації, а на 14-15 тижні вони вже диференціюються клітинно. Міграція клітин також дуже швидка, і в першому триместрі вона вже нагадує дорослу. То чому, якщо гіпокамп вже сформований і працює через три місяці після народження дитини, ми спостерігаємо таку різницю в наших експериментах, наприклад, між дітьми від 6 до 12 місяців? Ну, з тієї самої причини, на якій я вже підкреслював в інших публікаціях: гіпокамп - це не все, і не є нейрогенезом. Зубчаста звивина - сусідня структура гіпокампу - вимагає набагато більш тривалого періоду розвитку, ніж гіпокамп та Автори стверджують, що його зернисті клітинні шари дозрівають в 11 місяців від народження і приймають морфологію, подібну до дорослої через рік після народження. вік. З іншого боку, в гіпокампі ми знаходимо різні групи GABAergic клітин - малі інгібуючі інтернейрони - які, як було показано, відіграють важливу роль у комбінованих процесах пам’яті та уваги.

Найбільш довго дозрівають у нашій нервовій системі ГАМКергічні клітини, і навіть було помічено, що ГАМК грає протилежні ролі залежно від віку, який ми спостерігаємо. Ці клітини дозрівають у віці від 2 до 8 років. Таким чином, велика частина градієнта пам'яті, яку ми спостерігаємо в якості кодування, утримання та пошуку, буде внаслідок дозрівання зв’язків між гіпокампом і зубчастою звивиною і, крім того, утворенням ланцюгів інгібуючий.

Це ще не закінчується ...

Як ми бачили, декларативна пам'ять залежить від медіальної скроневої частки (LTM) та дозрівання зубчаста звивина пояснює значну частину відмінностей, які ми спостерігаємо у немовлят від 1 місяця до двох років. Але чи це все? Є питання, на яке ми поки не відповіли. Чому виникає дитяча амнезія? Або чому ми нічого не пам’ятаємо до приблизно 3 років? Ще раз даємо відповідь на запитання, якщо ми на деякий час залишаємо гіпокампу в спокої.

Дозрівання зв'язків між ЛТМ та областями префронтальної кори пов'язане з великою кількістю стратегій пам'яті у дорослої дитини. Декларативна пам'ять постійно розвивається протягом дитинства і вдосконалюється завдяки стратегіям у галузі кодування, збереження та пошуку. Дослідження нейровізуалізації показали, що хоча здатність згадувати історію пов’язана з LTM у дітей у віці від 7 до 8 років; у дітей віком від 10 до 18 років це пов’язано як з ЛТМ, так і з префронтальною корою. Тому однією з основних гіпотез, що пояснюють дитячу амнезію, є слабкі функціональні зв'язки між префронтальною корою та гіпокампом та LTM. Навіть так остаточного висновку з цього питання немає, і інші молекулярні гіпотези з цього приводу також цікаві. Але це моменти, з якими ми матимемо справу з іншого приводу.

Висновки

Коли ми народжуємося, мозок становить 10% ваги нашого тіла - коли ми дорослі, це 2% - і він використовує 20% кисню в організмі та 25% глюкози - це більш-менш те саме, що і дорослий. В обмін на це ми залежні істоти, які потребують піклування батьків. Жодна дитина не може вижити самостійно. Ми є легкою мішенню в будь-якому природному середовищі. Причиною такої «нейродекомпенсації» є те, що у плода та дитини є кількість значна кількість механізмів навчання - деякі з них тут не цитувались, наприклад здатність "грунтування" -. Щось кажуть усі бабусі, і це правда: немовлята та діти - це губки. Але вони тому, що цього вимагала наша еволюція. І це не тільки у людини, але й у інших ссавців.

Отже, декларативна чи явна пам’ять існує у немовлят, але незрілою. Для успішного дозрівання потрібен досвід та освіта соціального середовища, в якому ми опиняємось як статеві ссавці. Але навіщо все це вивчати?

У суспільстві, яке зосередило свою клінічну увагу на раку та хворобі Альцгеймера, більш рідкісні захворювання, такі як дитячий параліч, аутизм, різні порушення навчання, СДУГ - який існує, джентльмени, якщо він існує, епілепсія у дітей і тривале тощо (Мені дуже шкода, якщо я залишаю набагато більшу меншість без називати); які впливають на наших дітей. Вони призводять до затримок у розвитку школи. Вони також спричиняють затримку та соціальну неприйняття. І мова не про людей, які завершили свій життєвий цикл. Ми говоримо про дітей, чия інтеграція в суспільство може бути поставлена ​​на карту.

Розуміння нормального нейророзвитку має важливе значення для розуміння патологічного розвитку. І розуміння біологічного субстрату патології має важливе значення для пошуку фармакологічних цілей, ефективних нефармакологічних методів лікування та пошуку методів ранньої та профілактичної діагностики. І для цього ми повинні досліджувати не тільки пам’ять, а й усі когнітивні здібності, які зазнають впливу у вищезазначених патологіях: мова, нормальний психомоторний розвиток, увага, виконавчі функції, тощо Розуміння цього є дуже важливим.

Текст виправлено та відредаговано Фредеріком Муньєнте Пейшем.

Бібліографічні посилання:

Доклади:

• Барр Р, Дауден А, Хейн Х. Зміни у розвитку відкладеної імітації немовлятами від 6 до 24 місяців. Поведінка та розвиток немовлят 1996; 19: 159–170.
• Chiu P, Schmithorst V, Douglas Brown R, Holland S, Dunn S. Створення спогадів: поперечне розслідування епізодичного кодування пам’яті в дитинстві за допомогою фМРТ. Нейропсихологія розвитку 2006; 29: 321–340.
• Хейн Х. Розвиток пам’яті у немовлят: наслідки для дитячої амнезії. Огляд розвитку 2004; 24: 33–73.
• Маккі Р, Сквайр Л. Про розвиток декларативної пам'яті. Журнал експериментальної психології: навчання, пам’ять та пізнання 1993; 19: 397–404
• Нельсон К. Онтогенез людської пам’яті: когнітивна неврологія. Психологія розвитку 1995; 31: 723–738.
• Нельсон, К.; де Хаан, М.; Томас, К. Нейронні основи когнітивного розвитку. В: Деймон, штат Вірджинія; Лернер, Р.; Кун, Д.; Сіглер, Р., редактори. Довідник з дитячої психології. 6-е вид. Вип. 2: Пізнавальне, сприйняття та мова. Нью-Джерсі: John Wiley and Sons, Inc.; 2006. стор. 3-57.
• Неманіч С, Альварадо М, Башевальє Дж. Регіони гіпокампа / парагіппокампа і пам'ять розпізнавання: Статистика візуального парного порівняння проти невідповідності об'єктів із затримкою мавп Journal of Neuroscience 2004; 24: 2013–2026.
• Річмонг Дж, Нельсон, Каліфорнія (2007). Облік змін у декларативній пам’яті: когнітивна неврологія. Розробник Преподобний 27: 349-373.
• Робінзон А, Паскаліс О. Розвиток гнучкої пам'яті розпізнавання зору у немовлят людини. Наука про розвиток 2004; 7: 527-533.
• Роуз S, Готфрід А, Меллой-Карманар Р, Бріджер В. Вподобання щодо знайомства та новизни в пам’яті розпізнавання немовлят: наслідки для обробки інформації Психологія розвитку 1982; 18: 704–713.
• Seress L, Abraham H, Tornoczky T, Kosztolanyi G. Формування клітин у гіпокампальній формації людини від середини гестації до пізнього постнатального періоду. Neuroscience 2001; 105: 831–843.
• Zola S, Squire L, Teng E, Stefanacci L, Buffalo E, Clark R. Погіршення пам’яті розпізнавання у мавп після пошкодження, обмеженого в області гіпокампа. Journal of Neuroscience 2000; 20: 451–463.

Книги:

• Шаффер Р.С., Кіпп К (2007). Психологія розвитку. Дитинство та юність (7-е видання). Мексика: Thomson editores S.A.