Hukommelse i den tidlige barndom
Muligvis hukommelse Det har været det kognitive fakultet, der er blevet mest udtømmende undersøgt af alle fagfolk i neurovidenskab. I et århundrede, der har været præget af øget forventet levealder, er en stor del af indsatsen De har været fokuseret på undersøgelsen af hukommelsens tilbagegang, normal og patologisk, hos den ældre befolkning.
Imidlertid, i dag vil jeg tale i store træk om udviklingen af hukommelse i de tidlige aldre. At være specifik for udviklingen af hukommelse hos fosteret (det vil sige fra 9. uge af graviditeten, indtil det er undfanget, ca. uge 38) og hos nyfødte.
Hukommelse i barndommen
Vi er sandsynligvis alle enige om, at babyer er superkloge, og at de allerede lærer i deres mors liv. Mere end en mor kunne helt sikkert fortælle os mere end en anekdote om det, det er jeg sikker på. Men eksisterer den erklærende hukommelse virkelig? Og hvis den findes, hvorfor husker de fleste af os intet fra vores barndom før vi var tre år gamle?
Derudover informerer jeg dig om det
hvis de har nogen hukommelse fra før 2-3 år, er det sandsynligvis en falsk hukommelse. Dette fænomen kaldes infantil amnesi. Og nu kunne vi spørge os selv, hvis der er infantil amnesi, betyder det, at hverken fosteret eller det nyfødte eller barnet op til 3 år har hukommelse? Tydeligvis ikke. Generelt antages det, at hukommelse forekommer på forskellige måder, og at hver af disse præsentationer involverer forskellige hjerneområder og kredsløb. Læring involverer mange hukommelsesmekanismer, og nogle af dem er ikke relateret til hippocampus (den grundlæggende struktur til konsolidering af nye minder).Jeg vil tale om tre grundlæggende læringsmekanismer: det Klassisk konditionering, det operant konditionering og eksplicit hukommelse eller erklærende. Jeg vil kort introducere hvert af disse begreber og vise, hvad det vigtigste er menneskelig forskning om neuroudvikling af disse funktioner, der er afgørende for læring normal for barnet.
Klassisk konditionering
Klassisk konditionering er en type associativ læring. Det blev beskrevet i s. XIX af Ivan Pavlov –Det udbredte eksperiment med den lille klokke og de salivende hunde. Grundlæggende er klassisk konditionering af en "neutral stimulus" (uden nogen adaptiv værdi for organismen) forbundet med en "ubetinget stimulus". Det vil sige en stimulus, der medfødt producerer et svar (svarende til, men ikke det samme, en refleks). Således bliver den "neutrale stimulus" en "betinget stimulus", da den vil give anledning til det samme svar som den "ubetingede stimulus".
Så forbinder babyer? Der blev udført et lille eksperiment, hvor et lille luftpust eller "buf" blev udført i øje (ubetinget stimulus), som medførte et blinkrespons på grund af luft - ved hjælp af afspejling-. I efterfølgende tests blev "buf" udført på samme tid som indgivelsen af en specifik auditiv tone ("neutral stimulus"). Efter et par forsøg gav den enkle produktion af tonen anledning til blinkresponset - det var blevet en "betinget stimulus". Derfor var tonen og "buff" blevet knyttet.
Og fosteret, er det i stand til at omgås? Det har vist sig, at babyer reagerer på stimuli, der er blevet præsenteret for dem før fødslen. Til dette er pulsen på en melodi, der præsenteres under graviditeten gennem moderens underliv, blevet målt. Når babyen var født, blev hjerteresponsen sammenlignet ved at præsentere nye melodier (kontrolmelodier) af den tidligere lærte melodi. Pulsen blev observeret at ændre sig selektivt ved den melodi, der blev præsenteret under graviditeten. Derfor er fosteret i stand til at forbinde stimuli.
Fra et neuroanatomisk synspunkt er det ikke overraskende, at babyer og foster skaber associationer. I disse typer af associativ læring, hvor frygt eller andre følelsesmæssige reaktioner ikke er involveret, er en af de vigtigste hjernestrukturer, der har ansvaret for det, lillehjernen.
Det neurogenese –Fødslen af nye neuroner– af cerebellum cortex afsluttes omkring 18-20 ugers svangerskab. Derudover ved fødslen Purkinje celler –Hovedceller i lillehjernen– viser en morfologi, der ligner den voksnes. I løbet af de første måneder efter fødslen er der ændringer på det biokemiske niveau og i neuronal forbindelse, der fører til, at lillehjernen er fuldt operationel.
Alligevel vil der være små variationer. I de første måneder er de mest betingede stimuli de gustatoriske og olfaktoriske, mens i senere stadier betingelsen over for andre stimuli øges.. Når følelsesmæssige aspekter griber ind i klassisk konditionering, associativ læring involverer andre strukturer, hvis neuroudvikling er mere kompleks, da det er nødvendigt at tage mere i betragtning faktorer. Derfor vil jeg ikke tale om det i dag, fordi det vil omdirigere tekstens hovedemne.
Operatørskonditionering
Det operant konditionering eller medvirkende det er en anden type associativ læring. Dens opdageren var Edward thorndike, hvad undersøgte hukommelsen af gnavere ved hjælp af labyrinter. Dybest set er det en type læring, der består i, at hvis adfærden følges af behagelige konsekvenser, vil de gentages mere, og de ubehagelige vil have en tendens til at forsvinde.
Denne type hukommelse er vanskelig at studere hos det menneskelige foster, så de fleste aktuelle undersøgelser er blevet udført hos babyer under et år. En eksperimentel metode, der er brugt, er præsentation af et legetøj til en baby, såsom et tog, der bevæger sig, hvis barnet trækker i en håndtag. Babyer forbinder naturligvis med at trække i armen med togets bevægelse, men i dette tilfælde vi finder betydelige forskelle afhængigt af alder. I tilfælde af 2 måneder gamle børn, hvis vi først har knyttet bevægelsen af armen til togets, trækker vi stimulansen tilbage, så den instrumentale læring varer cirka 1-2 dage. Dette betyder grundlæggende, at hvis vi efter cirka fire dage præsenterer stimulansen for dem, vil læringen blive glemt. Tidlig hjerneudvikling fortsætter dog med en hektisk hastighed og i stedet 18 måneder gamle fag kan opretholde instrumental læring i op til 13 uger senere. Så vi kan opsummere det ved at sige, at den mnesiske gradient af operant konditionering forbedres med alderen.
Hvilke strukturer indebærer operant konditionering? De vigtigste neurale substrater er dem, der danner neostriaterne -Caudate, Putament og Núcleo Accumbens–. For dem, der ikke er opmærksomme på denne struktur, er de dybest set subkortiske grå substanskerner - det vil sige under cortex og over hjernestammen. Disse kerner regulerer de pyramidemotorkredsløb, der er ansvarlige for frivillig bevægelse. De griber også ind i affektive og kognitive funktioner, og der er et vigtigt forhold til det limbiske system. På det tidspunkt, vi er født, er striatum fuldt ud dannet, og dets biokemiske mønster modnes efter 12 måneder.
Derfor, muligheden for, at der eksisterede en primitiv instrumental konditionering hos fosteret, kunne udledes; skønt omstændighederne og konteksten gør det vanskeligt at tænke på effektive eksperimentelle designs for at evaluere denne funktion.
Deklarativ hukommelse
Og nu kommer det grundlæggende spørgsmål. Har nyfødte deklarativ hukommelse? Vi skal først definere begrebet erklærende hukommelse og skelne det fra dets søster: implicit hukommelse eller proceduremæssige.
Erklærende hukommelse er tilquella, der populært kaldes hukommelse, det vil sige fiksering i vores minder om fakta og information, der erhverves gennem læring og erfaring, og som vi bevidst har adgang til. På den anden side er implicit hukommelse det, der løser motoriske mønstre og procedurer, der afsløres ved dets udførelse og ikke så meget af dets Jeg husker bevidst - og hvis du ikke tror på mig, så prøv at forklare alle de muskler, du bruger til at cykle, og de specifikke bevægelser, som du udfører–.
Vi finder to grundlæggende problemer i studiet af deklarativ hukommelse hos nyfødte: i For det første taler barnet ikke, og derfor kan vi ikke bruge verbale tests til hans evaluering. For det andet og som en konsekvens af det foregående punkt vil det være vanskeligt at skelne mellem de opgaver, hvor babyen bruger sin implicitte eller eksplicitte hukommelse.
Konklusionerne om hukommelsens ontogeni, som jeg vil tale om om et par øjeblikke, kommer fra paradigmet om "præferencen for nyhed". Denne eksperimentelle metode er enkel og består af to eksperimentelle faser: først en "fortrolighedsfase" i den, hvor barnet i en fast periode vises en række stimuli - generelt billeder af forskellige typer - og en anden "testfase", hvor de præsenteres med to stimuli: en ny og en, som de tidligere havde set i testfasen. fortrolighed.
Som regel den visuelle præference for nyhed fra babyens side observeres ved hjælp af forskellige måleinstrumenter. Derfor er ideen, at hvis den nyfødte ser længere på den nye stimulus, betyder det, at han genkender den anden. Ville derfor anerkendelsen af nye billeder være et passende paradigme for konstruktionen af deklarativ hukommelse? Det er blevet set, at patienter med beskadigelse af den mediale temporale lap (LTM) ikke viser præference for nyhed, hvis perioden mellem fortrolighedsfasen og testen er længere end 2 minutter. I primatelæsionsundersøgelser er det også blevet set, at LTM og især hippocampus er strukturer, der er nødvendige for genkendelse og derfor for præference frem for nyhed. Alligevel har andre forfattere rapporteret, at adfærdsmæssige mål for nyhedspræferencer er mere følsomme over for hippocampusskader end andre genkendelsesopgaver. Disse resultater vil sætte spørgsmålstegn ved konstruktionsgyldigheden af det nye præferenceparadigme. Imidlertid betragtes det generelt som en type præ-eksplicit hukommelse og et godt studieparadigme, selvom det ikke er den eneste.
Erklærende hukommelsesegenskaber
Så det, Jeg vil tale om tre grundlæggende egenskaber ved deklarativ hukommelse fra denne eksperimentelle model:
Kodning
Ved kodning - ikke konsolidering - mener vi babyens evne til at integrere information og rette dem. Samlet set viser undersøgelser, at 6-måneders børn allerede viser en præference for nyhed, og derfor konkluderer vi, at de genkender det. Alligevel fandt vi signifikante forskelle i kodningstider sammenlignet med 12 måneder gamle børn, for eksempel har brug for disse sidste kortere eksponeringstider i fortrolighedsfasen for at kode og rette stimuli. For at være specifikt har en 6-måneder gammel brug for tre gange så lang tid for at vise en anerkendelseskapacitet svarende til en 12-måneders gammel. Forskellene i forhold til alder mindskes dog efter 12 måneders alderen, og der har været set, at børn fra 1 til 4 år viser tilsvarende adfærd med lignende perioder med fortrolighed. Generelt antyder disse resultater, at mens begyndelsen på den erklærende hukommelse vises i det første år af i livet, finder vi en effekt af alder i kodningsevnen, der vil være især i det første år af livstid. Disse ændringer kan relateres til forskellige neuroudviklingsprocesser, som jeg vil tale om senere.
Tilbageholdelse
Med tilbageholdelse mener vi det tidspunkt eller "forsinkelse", hvor den nyfødte kan opretholde information, for senere at kunne genkende det. Hvis vi anvender det på vores paradigme, ville det være den tid, vi lader passere mellem fortrolighedsfasen og testfasen. Kodningstiderne er ækvivalente, babyer i flere måneder kan vise højere tilbageholdelsesprocenter. I et eksperiment, der sammenlignede udførelsen af denne funktion hos børn i alderen 6 og 9 måneder, blev det observeret, at kun 9 måneder gamle kunne opbevare oplysningerne, hvis der blev anvendt en forsinkelse mellem de to faser i eksperiment. I stedet. De 6 måneder gamle børn udviste kun præference for nyhed, hvis testfasen blev udført umiddelbart efter fortrolighedsfasen. Generelt set har man set, at aldersvirkningerne på retention har fundet sted indtil den tidlige barndom.
Genopretning eller fremkaldelse
Med fremkaldelse mener vi evnen til at hente en hukommelse fra langvarig hukommelse og gøre den operationel til et formål. Det er den vigtigste kapacitet, som vi bruger, når vi bringer vores oplevelser eller minder til nutiden. Det er også den sværeste evne til at vurdere hos babyer på grund af manglende sprog. I en undersøgelse med det paradigme, vi har diskuteret, løste forfatterne sprogproblemet på en ret original måde. De lavede forskellige grupper af nyfødte: 6, 12, 18 og 24 måneder. I fortrolighedsfasen blev de præsenteret med objekter på en baggrund med en bestemt farve. Da de 4 grupper blev anvendt testfasen straks derefter, viste alle præferencer for lignende nyhed, så længe baggrundsfarven i testfasen var den samme som i testfasen. fortrolighed. Når dette ikke var tilfældet, og en anden farvet baggrund blev anvendt i testen, viste kun de 18 og 24 måneder gamle babyer præference for nyhed. Dette viser, at babyers hukommelse er ekstremt specifik. Små ændringer i den centrale stimulus eller i sammenhængen kan føre til nedsat modstandsdygtighed.
Neuroudvikling af hippocampus
At forstå neuroudviklingen af hippocampus og relatere det til de adfærdsmæssige begivenheder, som vi har talt, skal vi forstå en række processer i relation til neuronal modning, der er almindelige i alle det hjerneområder.
Først og fremmest har vi den bias at tænke, at "neurogenese" eller fødslen af nye neuroner er alt, hvad hjerneudvikling opsummeres til. Det er en kæmpe fejltagelse. Modning involverer også "cellemigration", hvormed neuroner når deres rette slutposition. Når de allerede har nået deres position, sender neuronerne deres axoner til målregionerne, som de vil innervere, og derefter vil disse axoner være myeliniseret. Når cellen allerede er operationel, begynder processerne med "dendritisk arborisering" af cellelegemet og axonen. På denne måde opnår vi et stort antal synapser - "Synaptogenese" - som stort set vil blive elimineret i barndommen baseret på vores erfaringer. På denne måde sørger hjernen kun for at efterlade de synapser, der deltager i operationelle kredsløb. I flere voksne stadier vil "apoptose" også spille en meget vigtig rolle, hvilket eliminerer de neuroner, der i lighed med synapser ikke har en relevant rolle i neuronale kredsløb. Derfor handler modning i vores hjerne ikke om at tilføje, men snarere om at trække. Hjernen er et spektakulært organ, og det er altid på udkig efter effektivitet. At vokse op svarer til den opgave, som Michelangelo udførte for at skulpturere sin David fra en marmorblok. Den eneste forskel er, at vi er skulpturelle af vores oplevelser, forældre, kære osv. For at give anledning til vores fænotype.
Med denne tale ville jeg sige noget meget simpelt, som vi nu hurtigt vil forstå. Hvis vi ser på hippocampus neuroanatomi, vil vi blive overrasket over at vide, at de fleste af de strukturer, der er relateret til det (cortex entorhinal, subiculum, Ammonis horn ...) kan allerede differentieres i graviditetsuge 10, og i uge 14-15 er de allerede differentierede cellulært. Cellemigrering er også meget hurtig, og i første trimester ligner den allerede en voksen. Så hvorfor, hvis hippocampus allerede er dannet og operationelt tre måneder efter, at babyen er født, kan vi for eksempel observere en sådan forskel i vores eksperimenter mellem børn på 6 og 12 måneder? Af samme grund, som jeg allerede har stresset i andre indlæg: hippocampus er ikke alt, og neurogenese er det heller ikke. Dentate gyrus - en nærliggende struktur af hippocampus - kræver en meget længere udviklingsperiode end hippocampus og Forfattere bekræfter, at dets granulære cellelag modnes ved 11 måneders fødsel og ville vedtage en morfologi svarende til den voksne et år efter fødslen. alder. På den anden side finder vi i hippocampus forskellige grupper af GABAergic celler - små hæmmende interneuroner - som har vist sig at spille en væsentlig rolle i de kombinerede processer af hukommelse og opmærksomhed.
GABAergic celler er dem, der tager længst tid at modnes i vores nervesystem, og det er endda set, at GABA spiller modsatte roller afhængigt af den alder, vi observerer. Disse celler modnes mellem 2 og 8 år. Således vil en stor del af hukommelsesgradienten, som vi observerer i kapacitet til kodning, tilbageholdelse og hentning, være på grund af modningen af forbindelserne mellem hippocampus og tandgyrus og derudover dannelsen af kredsløbene hæmmende.
Dette slutter ikke her ...
Som vi har set afhænger deklarativ hukommelse af den mediale temporale lap (LTM) og modningen af dentate gyrus forklarer meget af de forskelle, vi observerer hos babyer fra 1 måned til to flere år. Men er det alt? Der er et spørgsmål, som vi endnu ikke har besvaret. Hvorfor opstår infantil amnesi? Eller hvorfor kan vi ikke huske noget før omkring 3 år? Endnu en gang besvares spørgsmålet, hvis vi lader hippocampus være alene i et stykke tid.
Modningen af forbindelserne mellem LTM og regionerne i den præfrontale cortex har været relateret til et stort antal hukommelsesstrategier hos det voksne barn. Deklarativ hukommelse er i kontinuerlig udvikling i barndommen og forbedres takket være strategier for kapacitet til kodning, retention og hentning. Neuroimaging-undersøgelser har vist, at mens evnen til at huske en historie er relateret til LTM hos børn i alderen 7 til 8 år; hos børn fra 10 til 18 år er det relateret til både LTM og præfrontal cortex. Derfor er en af de vigtigste hypoteser, der forklarer amnesi hos børn, de dårlige funktionelle forbindelser mellem den præfrontale cortex og hippocampus og LTM. Ikke desto mindre der er ingen endelig konklusion på dette spørgsmål, og andre molekylære hypoteser i denne henseende er også interessante. Men dette er punkter, som vi vil behandle ved en anden lejlighed.
Konklusioner
Når vi er født, repræsenterer hjernen 10% af vores kropsvægt - når vi er voksne er det 2% - og den bruger op til 20% af kropets ilt og 25% af glukosen - dette er mere eller mindre det samme som en voksen. Til gengæld for dette er vi afhængige væsener, der har brug for pleje af forældre. Ingen baby kan overleve alene. Vi er et let mål i ethvert naturligt miljø. Årsagen til denne "neurodekompensation" er, at fosteret og barnet har en mængde et betydeligt antal læringsmekanismer - nogle af dem er ikke citeret her, såsom evnen til at af "priming" -. Der er noget, som alle bedstemødre siger, og det er sandt: babyer og børn er svampe. Men det er fordi vores udvikling har krævet det. Og dette ikke kun hos mennesker, men i andre pattedyr.
Derfor, erklærende eller eksplicit hukommelse findes hos babyer, men på en umoden måde. For at kunne modnes med succes kræver det erfaring og uddannelse af det sociale miljø, hvor vi befinder os involveret i gregarious pattedyr. Men hvorfor studere alt dette?
I et samfund, der har fokuseret sin kliniske opmærksomhed på kræft og Alzheimers, er mere sjældne sygdomme som infantil lammelse, autisme, forskellige indlæringsforstyrrelser, ADHD - som findes herrer, hvis det findes -, epilepsier hos børn og en lang osv. (jeg er meget ked af, hvis jeg lader meget endnu mere mindretal være uden at navngive); der påvirker vores børn. De fører til forsinkelser i deres skoleudvikling. De producerer også forsinkelse og social afvisning. Og vi taler ikke om mennesker, der har afsluttet deres livscyklus. Vi taler om børn, hvis indsættelse i samfundet kan være på spil.
At forstå normal neuroudvikling er afgørende for at forstå patologisk udvikling. Og det er vigtigt at forstå det biologiske substrat for en patologi for at søge efter farmakologiske mål, effektive ikke-farmakologiske terapier og søge tidlige og forebyggende diagnostiske metoder. Og til dette må vi ikke kun undersøge hukommelsen, men alle de kognitive evner, der er berørt i de førnævnte patologier: sprog, normal psykomotorisk udvikling, opmærksomhed, udøvende funktioner, etc. Det er vigtigt at forstå dette.
Tekst korrigeret og redigeret af Frederic Muniente Peix.
Bibliografiske referencer:
Papirer:
- Barr R, Dowden A, Hayne H. Udviklingsændringer i udsat efterligning af 6- til 24 måneder gamle spædbørn. Spædbarnsadfærd og -udvikling 1996; 19: 159-170.
- Chiu P, Schmithorst V, Douglas Brown R, Holland S, Dunn S. At lave minder: En tværsnitsundersøgelse af episodisk hukommelseskodning i barndommen ved hjælp af fMRI. Udviklingsneuropsykologi 2006; 29: 321-340.
- Hayne H. Udvikling af spædbarnshukommelse: Implikationer for amnesi hos børn. Udviklingsoversigt 2004; 24: 33–73.
- McKee R, Squire L. Om udviklingen af deklarativ hukommelse. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition 1993; 19: 397-404
- Nelson C. Den menneskelige hukommelses ontogeni: Et kognitivt neurovidenskabsperspektiv. Udviklingspsykologi 1995; 31: 723–738.
- Nelson, C. de Haan, M.; Thomas, K. Neurale baser for kognitiv udvikling. I: Damon, W. Lerner, R.; Kuhn, D.; Siegler, R., redaktører. Håndbog om børnepsykologi. 6. udgave Vol. 2: Kognitiv, opfattelse og sprog. New Jersey: John Wiley and Sons, Inc. 2006. s. 3-57.
- Nemanic S, Alvarado M, Bachevalier J. Hippocampus / parahippocampus regioner og genkendelseshukommelse: Indsigt fra visuel parret sammenligning versus objektforsinket ikke-matchning hos aber. Journal of Neuroscience 2004; 24: 2013–2026.
- Richmong J, Nelson CA (2007). Regnskab for ændring i deklarativ hukommelse: Et kognitivt neurovidenskabsperspektiv. Dev. Rev. 27: 349-373.
- Robinson A, Pascalis O. Udvikling af fleksibel visuel genkendelseshukommelse hos spædbørn. Udviklingsvidenskab 2004; 7: 527-533.
- Rose S, Gottfried A, Melloy-Carminar P, Bridger W. Kendskab og nyhedspræferencer i hukommelse til spædbørnegenkendelse: Implikationer for informationsbehandling. Udviklingspsykologi 1982; 18: 704–713.
- Seress L, Abraham H, Tornoczky T, Kosztolanyi G. Celledannelse i den humane hippocampusdannelse fra midten af svangerskabet til den sene postnatale periode. Neurovidenskab 2001; 105: 831–843.
- Zola S, Squire L, Teng E, Stefanacci L, Buffalo E, Clark R. Nedsat genkendelseshukommelse hos aber efter skader begrænset til hippocampus-regionen. Journal of Neuroscience 2000; 20: 451-463.
Bøger:
- Shaffer RS, Kipp K (2007). Udviklingspsykologi. Barndom og ungdomsår (7. udgave). Mexico: Thomson-redaktører S.A.