"Koharakud", umbes nagu meie aju GPS

Orienteerumine ja uurimine uutes või tundmatutes ruumides on üks tunnetuslikest võimetest, mida me kõige sagedamini kasutame. Kasutame seda oma majas, naabruskonnas orienteerumiseks, tööle minemiseks.

Sellest sõltume ka siis, kui sõidame meile uude ja tundmatusse linna. Me kasutame seda isegi sõites ja võib-olla on lugeja langenud hooletu orientatsiooni või kolleegi oma, kes on ta hukka mõistnud eksima, olles sunnitud autoga ringi sõitma, kuni ta leidis marsruudi piisav.

See pole süüdi orientatsioonis, vaid hipokampuses

Kõik need on olukorrad, mis meid tavaliselt palju pettuvad ja mis viivad solvangute, karjumise ja mitmesuguste käitumistega oma või teiste orientatsiooni kiruma. Noh, Noh, täna annan pintslilöögi neurofüsioloogilistele orientatsioonimehhanismidele, meie Aju gps meist aru saada.

Alustame konkreetsusest: me ei tohi sõimata orientatsiooni, kuna see on ainult meie neuronite aktiivsuse tulemus konkreetsetes piirkondades. Seetõttu alustame oma sõimamisest hipokampus.

Hippokampus kui aju struktuur

Evolutsiooniliselt on hipokampus iidne struktuur, see on osa arhikorteksist, see tähendab nendest struktuuridest, mis on meie liikides fülogeneetiliselt vanemad. Anatoomiliselt on see osa limbilisest süsteemist, milles leidub ka muid struktuure nagu amigdala. Limbilist süsteemi peetakse mälu, emotsioonide, õppimise ja motivatsiooni morfoloogiliseks substraadiks.

Lugeja, võib-olla, kui ta on psühholoogiaga harjunud, teab, et hipokampus on vajalik struktuur mälestuste kinnistamiseks. deklaratiivne, see tähendab nende episoodilise sisuga mälestustega meie kogemuste kohta või semantiline (Nadel ja O'Keefe, 1972).

Selle tõestuseks on arvukad uuringud, mis käsitlevad HM-patsiendi populaarset juhtumit - patsienti, kellel olid mõlemad ajutised poolkerad eemaldatud. põhjustades hävitava anterograadse amneesia, see tähendab, et ta ei suutnud uusi fakte pähe õppida, kuigi ta säilitas suurema osa oma mälestustest enne operatsiooni. Neile, kes soovivad sellesse juhtumisse süveneda, soovitan Scoville ja Millneri (1957) uuringuid, kes uurisid ammendavalt HM patsienti.

Koharakud: mis need on?

Siiani ei ütle me midagi uut ega midagi üllatavat. Kuid just 1971. aastal avastati juhuslikult aju navigatsioonisüsteemide uurimise algus. O'keefe ja John Dostrovski, kasutades koljusiseseid elektroode, suutsid registreerida spetsiifiliste hipokampuse neuronite aktiivsust rottidel. See pakkus võimalust, et erinevaid käitumiskatseid tehes oli loom ärkvel, teadvusel ja vabalt liikumas.

Mida nad ei oodanud avastada, oli see, et oli neuroneid, mis reageerisid valikuliselt, lähtudes piirkonnast, kus rott asus. Asi pole selles, et igas asendis olid konkreetsed neuronid (näiteks teie vannitoa jaoks pole neuronit), vaid see täheldati CA1 (hipokampuse spetsiifiline piirkond) rakkudes, mis tähistasid orientiire, mis võisid kohaneda erinevatega tühikud.

Neid rakke kutsuti paiguta lahtrid. Seetõttu pole mitte see, et iga konkreetse ruumi jaoks on olemas teie neuron, vaid need on võrdluspunktid, mis seovad teid teie keskkonnaga; nii moodustuvad egotsentrilised navigatsioonisüsteemid. Koha neuronid moodustavad ka assotsentrilised navigatsioonisüsteemid, mis seovad ruumi elemendid üksteisega.

Kaasasündinud programmeerimine vs kogemus

See avastus tekitas paljudes neuroteadlastes hämmingut, kes nägid hipokampust sellisena deklaratiivne õppestruktuur ja nüüd nägid nad, kuidas see suutis teavet kodeerida ruumi. See tõi kaasa hüpoteesi "kognitiivsest kaardist", mis postuleeriks, et hipokampuses genereeritakse meie keskkonna esitus.

Sama temaga aju See on suurepärane kaartide generaator teiste sensoorsete viiside jaoks, näiteks visuaalsete, kuulmis- ja somatosensoorsete signaalide kodeerimine; Pole mõistlik mõelda hipokampusest kui struktuurist, mis genereerib meie keskkonna kaardid ja tagab nendes orienteerumise.

Uuringud on jõudnud kaugemale ja katsetanud seda paradigmat väga erinevates olukordades. On näiteks nähtud, et labürindi ülesannetesse paigutatakse lahtrid siis, kui loom teeb vigu või kui see on asendis, kus neuron tavaliselt süttib (O'keefe ja Speakman, 1987). Ülesannetes, milles loom peab liikuma läbi erinevate ruumide, on nähtud, et neuronid panevad tulekahju sõltuvalt sellest, kust loom tuleb ja kuhu ta läheb (Frank jt, 2000).

Kuidas moodustuvad ruumikaardid

Teine selle valdkonna uurimishuvi on keskendunud peamiselt sellele, kuidas need ruumikaardid moodustuvad. Ühelt poolt võiksime mõelda, et koharakud kehtestavad oma funktsiooni kogemuse põhjal, mille saame uurime keskkonda või võime arvata, et see on meie ajuahelate põhikomponent, see tähendab kaasasündinud. Küsimus pole veel selge ja võime leida empiirilisi tõendeid, mis toetavad mõlemat hüpoteesi.

Ühelt poolt on Monaco ja Abbotti (2014) katsed, mis registreerisid suure hulga saidirakkude aktiivsust, kuna kui loom asetatakse uude keskkonda, võtab nende rakkude tulekahju alustamine mitu minutit normaalne. Nii et kohakaarte väljendataks mingil moel sellest hetkest, kui loom siseneb uude keskkonda, kuid kogemus muudaks neid kaarte tulevikus.

Seetõttu võiksime arvata, et aju plastilisus mängib ruumi ruumikaartide moodustamisel rolli. Siis, kui plastilisus tõesti mängis rolli, eeldaksime, et väljalülitatud hiired lööksid välja neurotransmitter-glutamaadi - see tähendab hiirte - NMDA retseptori mis seda retseptorit ei väljenda - ei genereerinud ruumikaarte, kuna sellel retseptoril on aju plastilisuses põhiroll ja õppimine.

Plastilisusel on ruumikaartide hooldamisel oluline roll

Kuid see pole nii ja on nähtud, et NMDA retseptorile koputavad hiired või farmakoloogiliselt ravitud hiired Selle retseptori blokeerimiseks väljendavad nad uutes või tuttavates keskkondades paiknevate rakkude sarnaseid reaktsioonimustreid. See viitab sellele, et ruumikaartide ekspressioon ei sõltu aju plastilisusest (Kentrol et al., 1998). Need tulemused toetaksid hüpoteesi, et navigatsioonisüsteemid on õppimisest sõltumatud.

Kõigest hoolimata peavad loogikat kasutades aju plastilisuse mehhanismid olema äsja moodustatud kaartide mälu stabiilsuseks vajalikud. Ja kui see poleks nii, siis milleks oleks kogemus, mis tekib nende linna tänavatel käimisel? Kas meil ei oleks alati tunne, et esimest korda astume oma majja? Usun, et nagu paljudel muudel juhtudel, on hüpoteesid üksteist täiendavad, kui nad näivad, ja kuidagi hoolimata nende funktsioonide loomupärasest toimimisest plastilisus peab mängima rolli nende ruumikaartide mälus hoidmisel.

Võrgu-, aadressi- ja servarakud

Kohalikest rakkudest rääkimine on üsna abstraktne ja võib-olla rohkem kui üks lugeja on üllatunud, et sama mälupilte tekitav ajupiirkond teenib nii-öelda GPS-i. Kuid me pole veel valmis ja parim on veel ees. Nüüd keerutame lokke päriseks. Algul arvati, et kosmoses navigeerimine sõltub eranditult hipokampusest, kui seda nähti Kõrvalstruktuurid nagu entorhinaalne ajukoor näitasid ruumi funktsioonina väga nõrka aktiveerumist (Frank jt. al., 2000).

Nendes uuringutes registreeriti aktiivsus entorhinaalse koore ventraalsetes piirkondades ja uuringutes tagumised alad, registreeriti seljapiirkonnad, millel on suurem arv ühendusi hipokampusega (Fyhn et al., 2004). Nii et täheldati paljude selle piirkonna rakkude tulekahju funktsiooni asendina, sarnaselt hipokampusega. Siiani on need tulemused, mida eeldatavasti leiti, kuid kui nad otsustasid suurendada ala, mida nad entorhinaalses ajukoores registreerivad, oli neil üllatus: Neuronirühmade hulgas, mis aktiveerusid looma hõivatud ruumi funktsioonina, olid ilmselt vaikivad alad - see tähendab, et nad ei olnud aktiveeritud. Kui aktiveerimist näidanud piirkonnad olid praktiliselt ühendatud, täheldati mustreid kuusnurkade või kolmnurkade kujul. Nad kutsusid neid entorhinaalse korteksi neuroneid "võrgurakkudeks".

Võrgurakkude avastamisel nähti võimalust lahendada küsimus, kuidas koharakud moodustuvad. Kuna rakkudel on arvukalt võrgurakkude ühendusi, pole mõistlik arvata, et need on neist moodustatud. Kuid jällegi pole asjad nii sirged ja eksperimentaalsed tõendid pole seda hüpoteesi kinnitanud. Ka võrgurakke moodustavaid geomeetrilisi mustreid pole veel tõlgendatud.

Navigatsioonisüsteemid ei piirdu ainult hipokampusega

Keerukus ei lõpe siin. Veel vähem, kui on nähtud, et navigatsioonisüsteemid ei piirdu ainult hipokampusega. See on laiendanud uuringute piire teistele ajupiirkondadele, avastades seeläbi muud tüüpi rakud, mis on seotud koharakkudega: suunarakud ja servarakud.

Juhtrakud kodeeriksid subjekti liikumissuuna ja asuksid ajutüve seljaosa tegmentaalses tuumas. Servarakud on seevastu lahtrid, mis suurendaksid pildistamise kiirust, kui subjekt muutub läheneda antud ruumi piiridele ja leiame need alamkava spetsiifilises piirkonnas hipokampus. Pakume lihtsustatud näidet, milles proovime kokku võtta iga tüüpi rakkude funktsiooni:

Kujutage ette, et olete oma maja söögitoas ja soovite minna kööki. Kui olete oma maja söögitoas, on teil kambrikamber, mis süttib seni, kuni te sellesse jääte söögituba, kuid kuna soovite minna kööki, on teil ka teine ​​aktiveeritud koharakk, mis tähistab köök. Aktiveerimine saab olema selge, kuna teie kodu on ruum, mida tunnete suurepäraselt ja aktiveerimise saab tuvastada nii koharakkudes kui ka võrgurakkudes.

Hakake nüüd köögi poole minema. Seal on rühm spetsiifilisi aadressirakke, mis nüüd käivituvad ja ei muutu seni, kuni teil on kindel aadress. Kujutage nüüd ette, et kööki minekuks peate paremale pöörama ja ületama kitsa koridori. Hetkel, kui pöörate, teavad teie roolirakud seda ja teine ​​roolirakkude komplekt salvestab suuna, mille aktiveerimiseks ta nüüd on läinud, ja eelmised deaktiveeritakse.

Kujutage ka ette, et koridor on kitsas ja mis tahes vale liikumine võib põhjustada seina vastu löömist, nii et teie servarakud suurendavad nende tulekiirust. Mida lähemale jõuate koridori seinale, seda kõrgem on selle servarakkude tulistamiskiirus. Mõelge servarakkudele kui anduritele, mis on mõnel uuemal autol ja mis annavad helisignaali, kui pargite manööverdamisel. Piirirakud Need töötavad sarnaselt nende anduritega, mida lähemal olete põrkumisele, seda rohkem müra nad tekitavad. Kööki jõudes on teie kambrid teile märku andnud, et see on saabunud rahuldavalt ja olles suurem keskkond, lõdvestuvad teie servarakud.

Lõpetame kõik keeruliseks

On uudishimulik mõelda, et meie ajul on võimalusi oma positsiooni teada saada. Kuid jääb küsimus: kuidas ühildada deklaratiivne mälu hipokampuse ruumilise navigeerimisega? Kuidas on meie mälestused neid kaarte mõjutanud? Või võib juhtuda, et nendest kaartidest moodustusid meie mälestused? Sellele küsimusele vastamiseks peame mõtlema veidi edasi. Teised uuringud on välja toonud, et samad ruumi kodeerivad rakud, millest oleme juba rääkinud, kodeerivad ka aega. Seega on räägitud ajarakud (Eichenbaum, 2014), mis kodeeriks ajataju.

Juhtumi puhul on üllatav see üha rohkem on tõendeid selle kohta, et koharakud on samad kui ajarakud. Seejärel suudab sama neuron samade elektriliste impulsside kaudu kodeerida ruumi ja aega. Aja ja ruumi kodeerimise suhe samades tegevuspotentsiaalides ja nende tähtsus mälus jäävad saladuseks.

Kokkuvõtteks: minu isiklik arvamus

Minu arvamus sellest? Võttes teadlasekleidi seljast, võin seda öelda inimesed kipuvad mõtlema lihtsale võimalusele ja meile meeldib mõelda, et aju räägib meiega sama keelt. Probleem on selles, et aju pakub meile reaalsuse lihtsustatud versiooni, mida ta ise töötleb. Samamoodi nagu varjud Platoni koopas. Seega, nii nagu kvantfüüsikas, on tõkked murdunud sellest, mida mõistame reaalsusena neuroteadus avastame, et ajus on asjad erinevad maailmast, mida tajume teadlikult ja meil peab olema väga avatud meel, et asjad ei pea olema nii, nagu nad tegelikult on me tajume neid.

Ainus asi, mis on mulle selge, on asi, mida Antonio Damasio oma raamatutes palju kordab: aju on suurepärane kaardigeneraator. Võib-olla tõlgendab aju aega ja ruumi samamoodi, et moodustada meie mälestuste kaarte. Ja kui see tundub teile kimäärne, siis mõelge, et Einsten oli oma relatiivsusteoorias üks teooriaid, mille ta postuleeris, et aega ei saa ilma ruumita mõista ja vastupidi. Nende saladuste kahtlemata lahti harutamine on väljakutse, seda enam, kui neid on loomadel raske uurida.

Nendes küsimustes ei tohiks siiski säästa. Esiteks uudishimust. Kui uurime universumi paisumist või hiljuti registreeritud gravitatsioonilaineid, siis miks me ei uurinud, kuidas meie aju tõlgendab aega ja ruumi? Ja teiseks paljud neist neurodegenaratiivsed patoloogiad nagu Alzheimeri tõbi, on ka nende esimesteks sümptomiteks ajaline ja ruumiline desorientatsioon. Teades selle kodeerimise neurofüsioloogilisi mehhanisme, võiksime avastada uusi aspekte, mis seda aitavad paremini mõista nende haiguste patoloogilist kulgu ja kes teab, kas avastada uusi ravimite sihtmärke või mitte farmakoloogiline.

Bibliograafilised viited:

• Eichenbaum H. 2014. Ajarakud hipokampuses: uus mõõde mälestuste kaardistamiseks. Nature 15: 732-742
• Frank LM, pruun EN, Wilson M. 2000. Trajektoori kodeerimine hipokampuses ja entorhinaalses ajukoores. Neuron 27: 169–178.
• Fyhn M, Molden S, Witteri parlamendiliige, Moser EI, Moser M-B. 2004. Ruumiline esitus entorhinaalses ajukoores. Science 305: 1258–1264
• Kentros C, Hargreaves E, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro M, Muller RV. 1998. Uute hipokampuse koha rakukaartide pikaajalise stabiilsuse kaotamine NMDA retseptori blokaadi abil. Science 280: 2121-2126.
• Monaco JD, Abbott LF. 2011. Entorhinaalse ruudustiku rakkude aktiivsuse modulaarne ümbersuunamine hipokampuse ümberpaigutamise aluseks. J Neurosci 31: 9414–9425.
• O'Keefe J, Speakman A. 1987. Ühe ühiku aktiivsus roti hipokampuses ruumilise mälu ülesande ajal. Exp Brain Res 68: 1–27.
• Scoville WB, Milner B (1957). Viimase aja mälu kaotus pärast kahepoolset hipokampalliatsiooni. J Neurol Neurokirurgia psühhiaatria 20: 11–21.