"Клетки места", что-то вроде GPS нашего мозга
Ориентация и исследование новых или незнакомых пространств - одни из наиболее часто используемых когнитивных способностей. Мы используем его, чтобы ориентироваться в нашем доме, в нашем районе, чтобы пойти на работу.
Мы также зависим от него, когда путешествуем в новый и неизвестный нам город. Мы используем его даже за рулем, и, возможно, читатель станет жертвой неосторожной ориентации или в том, что коллега осудит его на то, чтобы заблудиться, будучи вынужденным водить машину, пока он не найдет маршрут адекватный.
Это не ошибка ориентации, это вина гиппокампа
Все это ситуации, которые обычно сильно расстраивают нас и заставляют нас проклинать нашу или чужую ориентацию оскорблениями, криками и различным поведением. Хорошо, Что ж, сегодня я расскажу о нейрофизиологических механизмах ориентации., в нашем Мозг gps чтобы понять нас.
Мы начнем с конкретики: мы не должны проклинать ориентацию, поскольку это всего лишь продукт нашей нейрональной активности в определенных регионах. Поэтому начнем с проклятия наших гиппокамп.
Гиппокамп как структура мозга
Эволюционно гиппокамп - древняя структура, это часть архикортекса, то есть тех структур, которые филогенетически древнее у нашего вида. Анатомически это часть лимбической системы, в которой также находятся другие структуры, такие как миндалина. Лимбическая система считается морфологическим субстратом памяти, эмоций, обучения и мотивации.
Читатель, возможно, если он привык к психологии, знает, что гиппокамп - необходимая структура для консолидации воспоминаний. декларативным, то есть с воспоминаниями с эпизодическим содержанием о нашем опыте или семантическим (Nadel and O'Keefe, 1972).
Доказательством этого являются многочисленные исследования популярного случая «пациента HM», пациента, которому удалили оба височных полушария. вызывая разрушительную антероградную амнезию, то есть он не мог запоминать новые факты, хотя он сохранил большую часть своих воспоминаний до операция. Тем, кто хочет вникнуть в этот случай, я рекомендую исследования Scoville и Millner (1957), которые исчерпывающе изучили пациента с HM.
Клетки места: что это такое?
Пока мы не говорим ничего нового и ничего удивительного. Но это было в 1971 году, когда случайно был обнаружен факт, положивший начало изучению навигационных систем в головном мозге. О'Киф и Джон Достровски, используя внутричерепные электроды, смогли записать активность специфических нейронов гиппокампа у крыс.. Это давало возможность, что при выполнении различных поведенческих тестов животное бодрствовало, находилось в сознании и свободно двигалось.
Чего они не ожидали обнаружить, так это того, что были нейроны, которые реагировали выборочно в зависимости от области, в которой находилась крыса. Дело не в том, что в каждой позиции были определенные нейроны (например, нет нейрона для вашей ванной комнаты), а в том, что наблюдаемых в клетках CA1 (специфическая область гиппокампа), которые отмечают ориентиры, которые могут адаптироваться к различным пробелы.
Эти камеры назывались разместить клетки. Следовательно, дело не в том, что существует нейрон места для каждого конкретного места, которое вы часто посещаете, а скорее в том, что они являются ориентирами, которые связывают вас с окружающей средой; Так формируются эгоцентрические системы навигации. Нейроны места также образуют аллоцентрические системы навигации, которые связывают элементы пространства друг с другом.
Врожденное программирование против опыта
Это открытие озадачило многих нейробиологов, которые рассматривали гиппокамп как декларативная структура обучения, и теперь они увидели, как она может кодировать информацию космос. Это привело к возникновению гипотезы «когнитивной карты», которая постулирует, что представление нашей окружающей среды будет генерироваться в гиппокампе.
Такой же, как он мозг Это отличный генератор карт для других сенсорных модальностей, таких как кодирование визуальных, слуховых и соматосенсорных сигналов; Не без оснований думать о гиппокампе как о структуре, которая генерирует карты нашего окружения и гарантирует нашу ориентацию в них..
Исследования пошли дальше и протестировали эту парадигму в самых разных ситуациях. Было замечено, например, что в задачах по размещению клеток в лабиринте срабатывают, когда животное делает ошибки или когда он находится в положении, в котором нейрон обычно срабатывает (О'Киф и Спикман, 1987). Было замечено, что в задачах, в которых животное должно перемещаться через разные пространства, срабатывают нейроны места в зависимости от того, откуда животное пришло и куда оно направляется (Frank et al., 2000).
Как формируются пространственные карты
Еще одним из основных направлений исследовательского интереса в этой области было то, как формируются эти пространственные карты. С одной стороны, мы могли бы подумать, что клетки места устанавливают свою функцию на основе опыта, который мы получаем, когда мы исследуем окружающую среду или можем думать, что это основной компонент наших мозговых цепей, то есть врожденный. Вопрос еще не ясен, и мы можем найти эмпирические доказательства, подтверждающие обе гипотезы.
С одной стороны, эксперименты Monaco и Abbott (2014), в которых регистрировалась активность большого количества клеток сайта, показали, что поскольку когда животное помещается в новую среду, этим клеткам требуется несколько минут, чтобы начать стрелять обычный. Чтобы, карты мест будут каким-то образом выражаться с момента, когда животное входит в новую среду., но опыт заставит эти карты модифицироваться в будущем.
Таким образом, мы могли подумать, что пластичность мозга играет роль в формировании пространственных карт. Тогда, если бы пластичность действительно играла роль, мы могли бы ожидать, что нокаутные мыши выбьют рецептор NMDA для нейротрансмиттера глутамата, то есть мышей которые не выражают этот рецептор - не создавали пространственных карт, потому что этот рецептор играет фундаментальную роль в пластичности мозга и то обучение.
Пластичность играет важную роль в поддержании пространственных карт.
Однако это не так, и было замечено, что мыши с нокаутом рецептора NMDA или мыши, которые лечились фармакологически Чтобы заблокировать этот рецептор, они выражают аналогичные паттерны ответа от клеток места в новой или знакомой среде. Это предполагает, что выражение пространственных карт не зависит от пластичности мозга (Kentrol et al., 1998). Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что навигационные системы не зависят от обучения.
Несмотря ни на что, с точки зрения логики, механизмы пластичности мозга явно должны быть необходимы для стабильности памяти вновь сформированных карт. И, если бы это было не так, какой был бы смысл в опыте, который человек формирует, прогуливаясь по улицам своего города? Разве у нас не всегда было ощущение, что мы впервые вошли в наш дом? Я считаю, что, как и во многих других случаях, гипотезы более дополняют друг друга, чем кажется, и каким-то образом, несмотря на врожденное функционирование этих функций, пластичность должна играть роль в хранении этих пространственных карт в памяти.
Сетевые, адресные и граничные ячейки
Говорить о ячейках места довольно абстрактно, и, возможно, не один читатель был удивлен тем, что та же область мозга, которая генерирует воспоминания, служит, так сказать, как GPS. Но мы еще не закончили, и лучшее еще впереди. Теперь давайте закрутим локон по-настоящему. Сначала считалось, что космическая навигация будет зависеть исключительно от гиппокампа, когда стало ясно, что Соседние структуры, такие как энторинальная кора, показали очень слабую активацию в зависимости от пространства (Frank et al. др., 2000).
Однако в этих исследованиях активность регистрировалась в вентральных областях энторинальной коры, а в исследованиях задние области, дорсальные области были зарегистрированы, которые имеют большее количество связей с гиппокампом (Fyhn et al. др., 2004). Чтобы было замечено, что многие клетки в этой области активировались в зависимости от положения, как и в гиппокампе.. Пока это ожидаемые результаты, но когда они решили увеличить площадь, которую они будут регистрировать в энторинальной коре, их ждал сюрприз: Среди групп нейронов, которые активировались в зависимости от пространства, занимаемого животным, были явно молчащие области, то есть они не были активирован. Когда области, которые действительно показали активацию, были виртуально соединены, наблюдались узоры в форме шестиугольников или треугольников. Они назвали эти нейроны энторинальной коры «сетевыми клетками».
Открытие ячеек сети позволило решить вопрос о том, как формируются ячейки места. Поскольку ячейки имеют многочисленные соединения ячеек сети, есть основания полагать, что они образованы из них. Однако, опять же, все не так однозначно, и экспериментальные данные не подтвердили эту гипотезу. Геометрические узоры, образующие ячейки сети, также пока не интерпретированы.
Системы навигации не ограничиваются гиппокампом.
На этом сложности не заканчиваются. Тем более, когда было замечено, что навигационные системы не ограничиваются гиппокампом. Это расширило границы исследований на другие области мозга, открыв, таким образом, другие типы клеток, связанные с клетками места: ячейки направления и ячейки края.
Клетки направления будут кодировать направление, в котором движется субъект, и будут располагаться в дорсальном тегментальном ядре ствола мозга. С другой стороны, пограничные клетки - это клетки, которые увеличивают скорость стрельбы по мере того, как объект становится приближаются к границам данного пространства, и мы можем найти их в субикулюм-специфической области гиппокамп. Мы собираемся предложить упрощенный пример, в котором мы попытаемся суммировать функции каждого типа ячейки:
Представьте, что вы находитесь в столовой своего дома и хотите пойти на кухню. Поскольку вы находитесь в столовой своего дома, у вас будет ячейка места, которая будет срабатывать, пока вы остаетесь в ней. столовой, но так как вы хотите пойти на кухню, у вас также будет еще одна активированная ячейка места, которая представляет кухня. Активация будет ясной, потому что ваш дом - это пространство, которое вы прекрасно знаете, и активацию можно обнаружить как в ячейках места, так и в ячейках сети.
Теперь идите к кухне. Будет группа определенных адресных ячеек, которые теперь будут активированы и не будут меняться, пока вы сохраняете определенный адрес. А теперь представьте, что чтобы попасть на кухню, вам нужно повернуть направо и пересечь узкий коридор. В тот момент, когда вы повернетесь, ваши управляющие ячейки узнают об этом, а другой набор управляющих ячеек запишет направление, в котором они теперь включились, а предыдущие отключатся.
Также представьте, что коридор узок, и любое неправильное движение может привести к врезанию вас в стену, поэтому ваши пограничные клетки увеличат скорость стрельбы. Чем ближе вы подходите к стене коридора, тем выше будет скорострельность его краевых ячеек. Подумайте о краевых ячейках как о датчиках, которые есть в некоторых новых автомобилях, которые подают звуковой сигнал, когда вы маневрируете, чтобы припарковаться. Пограничные ячейки Они работают аналогично этим датчикам: чем ближе вы находитесь к столкновению, тем больше шума они производят.. Когда вы доберетесь до кухни, ваши ячейки места укажут вам, что она прибыла удовлетворительно и, поскольку это более обширная среда, ваши ячейки края расслабятся.
Закончим все усложнять
Любопытно думать, что у нашего мозга есть способы узнать наше положение. Но остается вопрос: как согласовать декларативную память с пространственной навигацией в гиппокампе, то есть как наша память влияет на эти карты? Или, может быть, наши воспоминания сформировались из этих карт? Чтобы попытаться ответить на этот вопрос, мы должны немного подумать. Другие исследования показали, что те же клетки, которые кодируют пространство, о котором мы уже говорили, также кодируют время.. Таким образом, говорилось о временные ячейки (Eichenbaum, 2014), которые кодируют восприятие времени.
Самое удивительное в этом случае то, что появляется все больше свидетельств, подтверждающих идею о том, что ячейки места такие же, как ячейки времени.. Затем тот же нейрон с помощью тех же электрических импульсов способен кодировать пространство и время. Связь кодирования времени и пространства в одних и тех же потенциалах действия и их важность в памяти остаются загадкой.
В заключение: мое личное мнение
Мое мнение по этому поводу? Сняв мантию ученого, я могу сказать, что люди склонны думать о простом варианте, и нам нравится думать, что мозг говорит на том же языке, что и мы.. Проблема в том, что мозг предлагает нам упрощенную версию реальности, которую он обрабатывает сам. Похоже на тени в пещере Платона. Таким образом, подобно тому, как в квантовой физике разрушаются барьеры того, что мы понимаем как реальность, в нейробиология мы обнаруживаем, что в мозгу вещи отличаются от мира, который мы воспринимаем сознательно, и мы должны быть очень непредвзятыми, что вещи не должны быть такими, какие они есть на самом деле мы их воспринимаем.
Единственное, что мне ясно, - это то, что Антонио Дамасио много повторяет в своих книгах: мозг - отличный генератор карт. Возможно, мозг интерпретирует время и пространство таким же образом, чтобы формировать карты наших воспоминаний. И если вам это кажется химерическим, подумайте, что Эйнстен в своей теории относительности одна из теорий, которые он постулировал, заключалась в том, что время не может быть понято без пространства, и наоборот. Несомненно, разгадывать эти загадки - непростая задача, особенно когда их трудно изучать на животных.
Однако по этим вопросам не следует жалеть усилий. Сначала из любопытства. Если мы изучаем расширение Вселенной или недавно зарегистрированные гравитационные волны, почему бы нам не изучить, как наш мозг интерпретирует время и пространство? А во-вторых, многие нейродегенеративные патологии как и болезнь Альцгеймера, их первые симптомы - пространственно-временная дезориентация. Зная нейрофизиологические механизмы этого кодирования, мы могли бы открыть новые аспекты, которые помогут лучше понять патологическое течение этих заболеваний и, кто знает, открывать новые лекарственные мишени или нет фармакологический.
Библиографические ссылки:
- Эйхенбаум Х. 2014. Клетки времени в гиппокампе: новое измерение для отображения воспоминаний. Природа 15: 732-742
- Франк Л. М., Браун Э. Н., Уилсон М. 2000. Кодирование траектории в гиппокампе и энторинальной коре. Нейрон 27: 169–178.
- Файн М., Молден С., Виттер М.П., Мозер Э.И., Мозер М.Б. 2004. Пространственное представление в энторинальной коре. Science 305: 1258–1264
- Кентрос С., Харгривз Е., Хокинс Р.Д., Кандел Е.Р., Шапиро М., Мюллер Р.В. 1998. Устранение долговременной стабильности новых карт мест гиппокампа путем блокады рецепторов NMDA. Наука 280: 2121-2126.
- Монако JD, Abbott LF. 2011. Модульная перестройка активности клеток энторинальной сетки как основа для перераспределения гиппокампа. J Neurosci 31: 9414–9425.
- О'Киф Дж., Спикмен А. 1987. Единичная активность в гиппокампе крысы во время задачи пространственной памяти. Exp Brain Res 68: 1-27.
- Сковилл В. Б., Милнер Б. (1957). Потеря недавней памяти после двустороннего гиппокампа. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20: 11–21.