'เซลล์ของสถานที่' บางอย่างเช่น GPS ในสมองของเรา

การปฐมนิเทศและการสำรวจในพื้นที่ใหม่หรือไม่คุ้นเคยเป็นหนึ่งในคณะความรู้ความเข้าใจที่เราใช้บ่อยที่สุด เราใช้มันเพื่อปรับทิศทางตัวเองในบ้าน ละแวกบ้าน เพื่อไปทำงาน

เรายังพึ่งพามันเมื่อเราเดินทางไปยังเมืองใหม่ที่เราไม่รู้จัก เราใช้แม้ในขณะขับรถและบางทีผู้อ่านอาจตกเป็นเหยื่อของการปฐมนิเทศประมาทหรือ ในของเพื่อนร่วมงานที่จะประณามเขาหลงทางถูกบังคับให้ขับรถไปรอบ ๆ จนพบเส้นทาง เพียงพอ

ไม่ใช่ความผิดของการปฐมนิเทศ แต่เป็นความผิดของฮิปโปแคมปัส

ทั้งหมดนี้เป็นสถานการณ์ที่มักจะทำให้เราหงุดหงิดมาก และนำเราไปสู่การสบถการปฐมนิเทศของเราหรือของผู้อื่นด้วยการดูหมิ่น การตะโกน และพฤติกรรมต่างๆ ดี, วันนี้ฉันจะให้พู่กันเกี่ยวกับกลไกทางประสาทสรีรวิทยาของการปฐมนิเทศในของเรา จีพีเอสสมอง ที่จะเข้าใจเรา

เราจะเริ่มต้นด้วยความเฉพาะเจาะจง: เราต้องไม่สาปแช่งการวางแนวเพราะนี่เป็นเพียงผลิตภัณฑ์ของกิจกรรมของเซลล์ประสาทของเราในภูมิภาคเฉพาะ ดังนั้น เราจะเริ่มต้นด้วยการสาปแช่ง .ของเรา ฮิปโปแคมปัส.

ฮิปโปแคมปัสเป็นโครงสร้างสมอง

ในทางวิวัฒนาการ ฮิปโปแคมปัสเป็นโครงสร้างโบราณ มันเป็นส่วนหนึ่งของอาร์คคอร์เทกซ์ นั่นคือ โครงสร้างเหล่านั้นที่มีอายุเก่าแก่กว่าสายวิวัฒนาการในสายพันธุ์ของเรา ในทางกายวิภาค มันเป็นส่วนหนึ่งของระบบลิมบิก ซึ่งพบโครงสร้างอื่นๆ เช่น ต่อมทอนซิล ระบบลิมบิกถือเป็นสารตั้งต้นทางสัณฐานวิทยาของความจำ อารมณ์ การเรียนรู้ และแรงจูงใจ

ผู้อ่านอาจจะรู้ว่าถ้าเขาคุ้นเคยกับจิตวิทยาจะรู้ว่าฮิปโปแคมปัสเป็นโครงสร้างที่จำเป็นสำหรับการรวมความทรงจำ ที่เปิดเผย นั่นคือ กับความทรงจำเหล่านั้นที่มีเนื้อหาเป็นตอนๆ เกี่ยวกับประสบการณ์หรือความหมายของเรา (Nadel and O'Keefe, 1972)

ข้อพิสูจน์นี้เป็นการศึกษาที่มีอยู่มากมายเกี่ยวกับกรณียอดนิยมของ "ผู้ป่วย HM" ซึ่งเป็นผู้ป่วยที่เอาซีกโลกทั้งสองข้างออก ทำให้เกิดความจำเสื่อมทำลายล้าง กล่าวคือ เขาไม่สามารถจดจำข้อเท็จจริงใหม่ได้ แม้ว่าเขาจะเก็บความทรงจำส่วนใหญ่ไว้ก่อนหน้านั้น การดำเนินงาน สำหรับผู้ที่ต้องการเจาะลึกในกรณีนี้ ผมขอแนะนำการศึกษาโดย Scoville และ Millner (1957) ซึ่งศึกษาผู้ป่วย HM อย่างละเอียดถี่ถ้วน

The Cells of Place: พวกมันคืออะไร?

จนถึงตอนนี้ เราไม่ได้พูดอะไรใหม่หรืออะไรที่น่าประหลาดใจ แต่ในปี 1971 บังเอิญมีการค้นพบข้อเท็จจริงที่ก่อให้เกิดจุดเริ่มต้นของการศึกษาระบบนำทางในสมอง O'keefe และ John Dostrovski ใช้อิเล็กโทรดในกะโหลกศีรษะ สามารถบันทึกกิจกรรมของเซลล์ประสาทฮิปโปแคมปัสจำเพาะในหนูได้. สิ่งนี้ทำให้เป็นไปได้ว่าในขณะที่ทำการทดสอบพฤติกรรมต่างๆ สัตว์นั้นตื่นตัว มีสติสัมปชัญญะ และเคลื่อนไหวอย่างอิสระ

สิ่งที่พวกเขาไม่ได้คาดหวังว่าจะค้นพบคือมีเซลล์ประสาทที่ตอบสนองอย่างเลือกสรรตามพื้นที่ที่หนูตั้งอยู่ ไม่ใช่ว่ามีเซลล์ประสาทเฉพาะในแต่ละตำแหน่ง (ไม่มีเซลล์ประสาทสำหรับห้องน้ำของคุณเป็นต้น) แต่นั่น สังเกตพบในเซลล์ CA1 (บริเวณเฉพาะของฮิบโปแคมปัส) ที่ทำเครื่องหมายจุดสังเกตที่สามารถปรับตัวให้เข้ากับความแตกต่างได้ ช่องว่าง

เซลล์เหล่านี้ถูกเรียกว่า วางเซลล์. ดังนั้นจึงไม่ใช่ว่ามีเซลล์ประสาทสำหรับพื้นที่เฉพาะที่คุณไปบ่อย แต่เป็นจุดอ้างอิงที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมของคุณ นี่คือวิธีสร้างระบบนำทางแบบอัตตาจร เซลล์ประสาทของสถานที่จะสร้างระบบนำทางแบบ allocentric ซึ่งจะเชื่อมโยงองค์ประกอบของพื้นที่ซึ่งกันและกัน

การเขียนโปรแกรมโดยธรรมชาติ vs ประสบการณ์

การค้นพบนี้ทำให้นักประสาทวิทยาหลายคนงงงวย ซึ่งมองว่าฮิปโปแคมปัสเป็น โครงสร้างการเรียนรู้แบบเปิดเผย และตอนนี้พวกเขาได้เห็นแล้วว่าสามารถเข้ารหัสข้อมูลได้อย่างไร พื้นที่ สิ่งนี้ทำให้เกิดสมมติฐานของ "แผนที่ความรู้ความเข้าใจ" ที่จะตั้งสมมติฐานว่าการเป็นตัวแทนของสภาพแวดล้อมของเราจะถูกสร้างขึ้นในฮิบโปแคมปัส

เหมือนกับเขา สมอง เป็นเครื่องกำเนิดแผนที่ที่ยอดเยี่ยมสำหรับรูปแบบทางประสาทสัมผัสอื่นๆ เช่น การเข้ารหัสสัญญาณภาพ การได้ยิน และการรับความรู้สึกทางกาย ไม่มีเหตุผลที่จะคิดว่าฮิปโปแคมปัสเป็นโครงสร้างที่สร้างแผนที่ของสภาพแวดล้อมของเราและรับประกันการวางแนวของเราในนั้น.

การวิจัยได้ดำเนินต่อไปและทดสอบกระบวนทัศน์นี้ในสถานการณ์ที่หลากหลายมาก จะเห็นได้ว่าเซลล์ต่างๆ ในงานเขาวงกตจะลุกเป็นไฟเมื่อสัตว์ทำผิดพลาดหรือ เมื่ออยู่ในตำแหน่งที่เซลล์ประสาทปกติจะยิง (O'keefe และ Speakman, 1987). ในงานที่สัตว์ต้องเคลื่อนที่ผ่านช่องว่างต่างๆ จะเห็นได้ว่าเซลล์ประสาทจะยิงขึ้นอยู่กับว่าสัตว์มาจากไหนและกำลังจะไปที่ใด (Frank et al., 2000)

แผนที่เชิงพื้นที่ถูกสร้างขึ้นอย่างไร

จุดสนใจหลักอีกประการหนึ่งของการวิจัยที่น่าสนใจในพื้นที่นี้คือการสร้างแผนที่เชิงพื้นที่เหล่านี้ขึ้นอย่างไร ในแง่หนึ่ง เราอาจคิดว่าเซลล์สถานที่สร้างหน้าที่ตามประสบการณ์ที่เราได้รับเมื่อ เราสำรวจสภาพแวดล้อม หรือเราอาจคิดว่ามันเป็นองค์ประกอบพื้นฐานของวงจรสมองของเรา นั่นคือ โดยกำเนิด คำถามยังไม่ชัดเจนและเราสามารถหาหลักฐานเชิงประจักษ์ที่สนับสนุนสมมติฐานทั้งสองได้

ในอีกด้านหนึ่ง การทดลองของโมนาโกและแอ๊บบอต (2014) ซึ่งบันทึกกิจกรรมของเซลล์ไซต์จำนวนมากได้ เนื่องจากเมื่อวางสัตว์ไว้ในสภาพแวดล้อมใหม่ เซลล์เหล่านี้จะใช้เวลาหลายนาทีในการเริ่มยิงด้วย ปกติ. ดังนั้น, แผนที่สถานที่จะแสดงตั้งแต่วินาทีที่สัตว์เข้าสู่สภาพแวดล้อมใหม่แต่ประสบการณ์จะปรับเปลี่ยนแผนที่เหล่านี้ในอนาคต

ดังนั้นเราจึงสามารถคิดว่าความยืดหยุ่นของสมองมีบทบาทในการสร้างแผนที่เชิงพื้นที่ จากนั้น ถ้าความเป็นพลาสติกมีบทบาทจริงๆ เราคาดว่าหนูที่น่าพิศวงจะทำลายตัวรับ NMDA สำหรับสารสื่อประสาทกลูตาเมต นั่นคือ หนู ซึ่งไม่แสดงออกถึงตัวรับนี้ - ไม่ได้สร้างแผนที่เชิงพื้นที่เพราะตัวรับนี้มีบทบาทพื้นฐานในการปั้นสมองและ การเรียนรู้.

ความเป็นพลาสติกมีบทบาทสำคัญในการบำรุงรักษาแผนที่เชิงพื้นที่

อย่างไรก็ตาม กรณีนี้ไม่เป็นเช่นนั้น และพบว่าหนูที่น่าพิศวงต่อตัวรับ NMDA หรือหนูที่ได้รับการบำบัดทางเภสัชวิทยา ในการปิดกั้นตัวรับนี้ พวกมันแสดงรูปแบบการตอบสนองที่คล้ายคลึงกันจากเซลล์สถานที่ในสภาพแวดล้อมใหม่หรือที่คุ้นเคย นี่แสดงให้เห็นว่าการแสดงออกของแผนที่เชิงพื้นที่นั้นไม่ขึ้นกับความยืดหยุ่นของสมอง (Kentrol et al., 1998) ผลลัพธ์เหล่านี้จะสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าระบบนำทางเป็นอิสระจากการเรียนรู้

กลไกของความยืดหยุ่นของสมองนั้นจำเป็นอย่างชัดเจนสำหรับความเสถียรของหน่วยความจำของแผนที่ที่สร้างขึ้นใหม่ แม้ว่าทุกอย่างจะใช้ตรรกะก็ตาม และถ้าไม่ใช่เช่นนั้น ประสบการณ์ที่คนเราสร้างขึ้นจากการเดินตามถนนในเมืองจะมีประโยชน์อะไร? เราจะไม่รู้สึกว่าเป็นครั้งแรกที่เราได้เข้าบ้านของเราหรือไม่? ฉันเชื่อว่า ในหลายๆ โอกาส สมมติฐานมีความสมบูรณ์มากกว่าที่ดูเหมือน และถึงแม้จะทำงานโดยกำเนิดของฟังก์ชันเหล่านี้ ความเป็นพลาสติกต้องมีบทบาทในการรักษาแผนที่เชิงพื้นที่เหล่านี้ไว้ในหน่วยความจำ.

เน็ต ที่อยู่ และเซลล์ขอบ

การพูดเกี่ยวกับเซลล์ของสถานที่นั้นค่อนข้างเป็นนามธรรม และอาจมีผู้อ่านมากกว่าหนึ่งคนประหลาดใจที่พื้นที่สมองเดียวกันที่สร้างความทรงจำนั้นทำหน้าที่เป็น GPS แต่เรายังไม่เสร็จและสิ่งที่ดีที่สุดยังมาไม่ถึง ตอนนี้ขอขดม้วนจริง ตอนแรกคิดว่าการนำทางในอวกาศจะอาศัยเฉพาะฮิปโปแคมปัสเมื่อเห็นว่า โครงสร้างที่อยู่ติดกันเช่น entorhinal cortex แสดงให้เห็นการกระตุ้นที่อ่อนแอมากตามหน้าที่ของอวกาศ (Frank et al. อัล., 2000).

อย่างไรก็ตาม ในการศึกษาเหล่านี้ กิจกรรมถูกบันทึกในพื้นที่หน้าท้องของเยื่อหุ้มสมองเอนโทฮินัลและในการศึกษา พื้นที่ส่วนหลัง บันทึกบริเวณหลังซึ่งมีการเชื่อมต่อกับฮิปโปแคมปัสมากขึ้น (Fyhn et อัล., 2004) ดังนั้น พบว่าเซลล์จำนวนมากในบริเวณนี้ยิงเป็นหน้าที่ของตำแหน่ง คล้ายกับฮิบโปแคมปัส. จนถึงตอนนี้ เป็นผลที่คาดว่าจะพบ แต่เมื่อพวกเขาตัดสินใจที่จะเพิ่มพื้นที่ที่จะลงทะเบียนในเยื่อหุ้มสมอง entorhinal พวกเขามีความประหลาดใจ: ในบรรดากลุ่มของเซลล์ประสาทที่ถูกกระตุ้นตามหน้าที่ของพื้นที่ที่สัตว์ครอบครองนั้น เห็นได้ชัดว่ามีพื้นที่เงียบ - นั่นคือพวกมันไม่ได้ เปิดใช้งาน เมื่อบริเวณที่แสดงการเปิดใช้งานถูกเชื่อมเข้าด้วยกัน สังเกตรูปแบบในรูปหกเหลี่ยมหรือสามเหลี่ยม พวกเขาเรียกเซลล์ประสาทเหล่านี้ในเยื่อหุ้มสมองว่า "เซลล์เครือข่าย"

โดยการค้นพบเซลล์เครือข่าย มีความเป็นไปได้ที่จะแก้ปัญหาเกี่ยวกับวิธีการสร้างเซลล์ของสถานที่ เนื่องจากเซลล์มีการเชื่อมต่อจำนวนมากของเซลล์เครือข่าย จึงไม่มีเหตุผลที่จะคิดว่าเซลล์เหล่านี้ก่อตัวขึ้นจากเซลล์เหล่านี้ อย่างไรก็ตาม เป็นอีกครั้งที่สิ่งต่าง ๆ ไม่ได้ตรงไปตรงมานักและหลักฐานการทดลองก็ไม่ยืนยันสมมติฐานนี้ รูปแบบทางเรขาคณิตที่สร้างเซลล์เครือข่ายยังไม่ได้รับการตีความเช่นกัน

ระบบนำทางไม่ได้จำกัดอยู่ที่ฮิปโปแคมปัส

ความซับซ้อนไม่ได้สิ้นสุดที่นี่ แม้แต่น้อยเมื่อเห็นว่าระบบนำทางไม่ได้จำกัดอยู่แค่ฮิปโปแคมปัส สิ่งนี้ได้ขยายขอบเขตของการวิจัยไปยังพื้นที่สมองอื่น ๆ ดังนั้นจึงค้นพบเซลล์ประเภทอื่นที่เกี่ยวข้องกับเซลล์ของสถานที่: เซลล์ทิศทางและเซลล์ขอบ.

เซลล์ทิศทางจะเข้ารหัสทิศทางที่วัตถุเคลื่อนที่และจะอยู่ในนิวเคลียสส่วนหลังส่วนหลังของก้านสมอง ในทางกลับกัน เซลล์ขอบเป็นเซลล์ที่จะเพิ่มอัตราการยิงเมื่อตัวแบบกลายเป็น เข้าใกล้ขีด จำกัด ของพื้นที่ที่กำหนดและเราสามารถหาได้ในพื้นที่ subiculum - เฉพาะของ ฮิปโปแคมปัส-. เราจะนำเสนอตัวอย่างแบบง่าย ซึ่งเราจะพยายามสรุปหน้าที่ของเซลล์แต่ละประเภท:

ลองนึกภาพว่าคุณอยู่ในห้องอาหารของบ้านและต้องการเข้าครัว เนื่องจากคุณอยู่ในห้องอาหารของบ้าน คุณจะมีห้องขังที่จะยิงตราบเท่าที่คุณยังคงอยู่ใน ห้องรับประทานอาหาร แต่เนื่องจากคุณต้องการไปที่ห้องครัว คุณจะมีเซลล์สถานที่ที่เปิดใช้งานอีกเซลล์หนึ่งซึ่งแสดงถึง ครัว. การเปิดใช้งานจะชัดเจนเพราะบ้านของคุณเป็นพื้นที่ที่คุณรู้จักเป็นอย่างดีและสามารถตรวจจับการเปิดใช้งานได้ทั้งในเซลล์สถานที่และในเซลล์เครือข่าย

ตอนนี้เริ่มเดินไปที่ห้องครัว จะมีกลุ่มของเซลล์ที่อยู่เฉพาะที่จะเริ่มทำงานและจะไม่เปลี่ยนแปลงตราบเท่าที่คุณรักษาที่อยู่เฉพาะไว้ ทีนี้ ลองนึกภาพว่าการจะเข้าครัว คุณต้องเลี้ยวขวาและข้ามโถงทางเดินแคบๆ ทันทีที่คุณเลี้ยว เซลล์บังคับเลี้ยวของคุณจะรับรู้ และเซลล์บังคับเลี้ยวอีกชุดหนึ่งจะบันทึกทิศทางที่มันเปิดอยู่ในขณะนี้ และเซลล์ก่อนหน้าจะปิดลง

ลองนึกภาพว่าทางเดินแคบและการเคลื่อนไหวที่ผิดพลาดอาจทำให้คุณชนกับกำแพงได้ ดังนั้นเซลล์ชายแดนของคุณจะเพิ่มอัตราการยิง ยิ่งคุณเข้าใกล้กำแพงทางเดิน อัตราการยิงที่เซลล์ขอบของมันจะยิ่งสูงขึ้น ลองนึกถึงเซลล์ขอบเหมือนเซ็นเซอร์ที่รถรุ่นใหม่ๆ บางรุ่นมีซึ่งให้สัญญาณเสียงเมื่อคุณกำลังหลบเลี่ยงการจอดรถ เซลล์ชายแดน พวกมันทำงานคล้ายกับเซ็นเซอร์เหล่านี้ ยิ่งคุณชนกันมากเท่าไหร่ก็ยิ่งทำให้เกิดเสียงรบกวนมากขึ้น. เมื่อคุณไปที่ห้องครัว เซลล์ของสถานที่ของคุณจะบอกคุณว่ามันมาถึงอย่างน่าพอใจและเป็นสภาพแวดล้อมที่ใหญ่ขึ้น เซลล์จากขอบของคุณจะผ่อนคลาย

มาทำให้ทุกอย่างซับซ้อนกันเถอะ

เป็นเรื่องแปลกที่คิดว่าสมองของเรามีวิธีรู้ตำแหน่งของเรา แต่คำถามยังคงอยู่: เราจะกระทบยอดหน่วยความจำแบบประกาศด้วยการนำทางเชิงพื้นที่ในฮิบโปแคมปัสได้อย่างไร นั่นคือ ความทรงจำของเรามีอิทธิพลต่อแผนที่เหล่านี้อย่างไร หรืออาจเป็นได้ว่าความทรงจำของเราถูกสร้างขึ้นจากแผนที่เหล่านี้? เพื่อพยายามตอบคำถามนี้ เราต้องคิดให้ไกลกว่านี้หน่อย การศึกษาอื่น ๆ ได้ชี้ให้เห็นว่าเซลล์เดียวกันกับที่เข้ารหัสช่องว่างที่เราได้พูดไปแล้วก็เข้ารหัสเวลาด้วย. จึงได้มีการพูดถึง เซลล์เวลา (Eichenbaum, 2014) ซึ่งจะเข้ารหัสการรับรู้ของเวลา

ที่น่าประหลาดใจของคดีนี้ก็คือ มีหลักฐานเพิ่มขึ้นที่สนับสนุนแนวคิดที่ว่าเซลล์ของสถานที่นั้นเหมือนกับเซลล์ของเวลา. จากนั้นเซลล์ประสาทเดียวกันผ่านแรงกระตุ้นทางไฟฟ้าเดียวกันก็สามารถเข้ารหัสพื้นที่และเวลาได้ ความสัมพันธ์ของการเข้ารหัสเวลาและพื้นที่ในศักยภาพของการกระทำเดียวกันและความสำคัญในความทรงจำยังคงเป็นปริศนา

โดยสรุป: ความเห็นส่วนตัวของฉัน

ความคิดเห็นของฉันเกี่ยวกับเรื่องนี้? ถอดชุดนักวิทยาศาสตร์ออก พูดได้เลยว่า คนเรามักคิดทางเลือกที่ง่าย และเราชอบคิดว่าสมองพูดภาษาเดียวกับเรา. ปัญหาคือสมองเสนอความเป็นจริงแบบง่าย ๆ ให้กับเราซึ่งประมวลผลด้วยตัวมันเอง คล้ายกับเงาในถ้ำของเพลโต ดังนั้น เช่นเดียวกับในฟิสิกส์ควอนตัม อุปสรรคต่อสิ่งที่เราเข้าใจเมื่อความเป็นจริงถูกทำลายลงใน ประสาทวิทยาศาสตร์ เราค้นพบว่าสิ่งที่อยู่ในสมองแตกต่างจากโลกที่เรารับรู้ มีสติสัมปชัญญะและเราต้องเปิดใจให้กว้างว่าสิ่งต่างๆ ไม่จำเป็นต้องเป็นอย่างที่มันเป็นจริงๆ เรารับรู้พวกเขา

สิ่งเดียวที่ชัดเจนสำหรับฉันคือสิ่งที่ Antonio Damasio ใช้ในการทำซ้ำหลายครั้งในหนังสือของเขา: สมองเป็นตัวสร้างแผนที่ที่ยอดเยี่ยม great. บางทีสมองอาจตีความเวลาและพื้นที่ในลักษณะเดียวกันเพื่อสร้างแผนที่ความทรงจำของเรา และหากมันฟังดูไม่เข้าท่าสำหรับคุณ ให้คิดว่า Einsten ในทฤษฎีสัมพัทธภาพของเขา หนึ่งในทฤษฎีที่เขาตั้งสมมติฐานคือเวลานั้นไม่สามารถเข้าใจได้หากไม่มีที่ว่าง และในทางกลับกัน การไขความลึกลับเหล่านี้อย่างไม่ต้องสงสัยถือเป็นความท้าทาย ยิ่งกว่านั้นเมื่อมันเป็นเรื่องยากที่จะศึกษาในสัตว์

อย่างไรก็ตาม ไม่ควรละเลยปัญหาเหล่านี้ อย่างแรกด้วยความอยากรู้ ถ้าเราศึกษาการขยายตัวของเอกภพหรือคลื่นความโน้มถ่วงที่บันทึกไว้เมื่อเร็วๆ นี้ ทำไมเราไม่ศึกษาว่าสมองของเราตีความเวลาและพื้นที่อย่างไร และประการที่สอง โรคทางระบบประสาท เช่นเดียวกับโรคอัลไซเมอร์ อาการแรกของพวกเขาคืออาการสับสนในเชิงพื้นที่และเวลา การรู้กลไกทางสรีรวิทยาของการเข้ารหัสนี้ ทำให้เราค้นพบแง่มุมใหม่ๆ ที่จะช่วย เข้าใจพยาธิสภาพของโรคเหล่านี้ได้ดีขึ้น และใครจะรู้ว่าจะค้นพบเป้าหมายยาใหม่หรือไม่ เภสัชวิทยา

การอ้างอิงบรรณานุกรม:

• ไอเชนบอม เอช. 2014. เซลล์เวลาในฮิปโปแคมปัส: มิติใหม่สำหรับการทำแผนที่ความทรงจำ ธรรมชาติ 15: 732-742
• แฟรงค์ LM, บราวน์ EN, วิลสัน เอ็ม. 2000. การเข้ารหัสวิถีในฮิปโปแคมปัสและเอนโทรฮินัลคอร์เทกซ์ เซลล์ประสาท 27: 169–178
• Fyhn M, Molden S, Witter MP, Moser EI, Moser M-B 2004. การแทนค่าเชิงพื้นที่ในเยื่อหุ้มสมอง entorhinal วิทยาศาสตร์ 305: 1258–1264
• Kentros C, Hargreaves E, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro M, Muller RV 1998. การยกเลิกความเสถียรในระยะยาวของแผนที่เซลล์ place ของ hippocampal ใหม่โดยการปิดกั้นตัวรับ NMDA วิทยาศาสตร์ 280: 2121-2126
• โมนาโก JD, Abbott LF 2011. การปรับแนวโมดูลของกิจกรรมเซลล์กริด entorhinal เป็นพื้นฐานสำหรับการรีแมปฮิปโปแคมปัส เจ Neurosci 31: 9414–9425
• โอคีฟ เจ, สปีคแมน เอ 1987. กิจกรรมหน่วยเดียวในหนูฮิปโปแคมปัสระหว่างงานหน่วยความจำเชิงพื้นที่ Exp Brain Res 68: 1 –27
• สโควิลล์ ดับเบิลยูบี, มิลเนอร์ บี (1957) สูญเสียความทรงจำล่าสุดหลังจากฮิปโปแคมปัสทวิภาคี จิตเวชศาสตร์ J Neurol Neurosurg 20: 11–21