Corteccia cerebellare: cos'è, strati e funzioni
Il cervelletto è una struttura essenziale nella gestione e nel coordinamento delle attività motorie. Come nel cervello, c'è uno strato di materia grigia che lo ricopre, chiamato corteccia cerebellare.
Questa corteccia è costituita da diversi tipi di neuroni raggruppati in diversi livelli o strati. In questo articolo spieghiamo cos'è e quali sono le principali caratteristiche della corteccia cerebellare, e che tipo di funzioni svolge.
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Cos'è il cervelletto?
Il cervelletto è una delle strutture cerebrali con la più alta densità neuronale e svolge un ruolo fondamentale nell'integrazione delle vie sensoriali e motorie. Si trova dietro la parte superiore del tronco encefalico (dove il midollo spinale incontra il cervello) ed è costituito da due emisferi o metà.
Riceve informazioni dai sistemi sensoriali, dal midollo spinale e da altre parti della corteccia cerebrale e le proietta verso altre strutture coinvolte in processi come la coordinazione, l'adattamento posturale o la generazione di movimenti. il cervelletto
è essenziale affinché si verifichi un'attività muscolare precisa ed equilibrata, nonché per l'apprendimento degli schemi motori e nella coordinazione muscolare.Strutturalmente, il cervelletto può essere diviso in due parti: la materia bianca interna, composto da tre nuclei di materia grigia in ogni emisfero che costituiscono i nuclei intracerebellare; e la corteccia cerebellare, la parte esterna della materia grigia e di cui parleremo in seguito.
La corteccia cerebellare: definizione e struttura
La corteccia cerebellare è la parte di materia grigia che forma il rivestimento del cervelletto. Questo può essere diviso in due emisferi (come avviene con la corteccia del cervello), e tra di loro c'è il verme, che funge da unione e collega entrambe le parti. L'architettura di questa corteccia è uniforme in tutte le sue parti, fatta eccezione per l'anomala distribuzione delle cosiddette “cellule unipolari a pennello”..
Dall'interno verso l'esterno, la corteccia cerebellare comprende lo strato granulare (o strato di cellule granulari), lo strato piriforme (o strato di cellule di Purkinje) e lo strato molecolare. Vediamo, più nel dettaglio, in cosa consiste ciascuno di essi.
strato granulare
Questo strato interno contiene moltitudini di granuli cerebellari, i neuroni più piccoli dell'intero cervello. Hanno diversi dendriti corti e un lungo assone che raggiunge lo strato molecolare, dove si divide a forma di "T" per formare fibre parallele. I dendriti dei granuli (neuroni eccitatori che utilizzano il glutammato) entrano nella costituzione del glomeruli cerebellari (matrici sinaptiche costituite da fibre muschiose e assoni di cellule cerebellari) Golgi).
Nello strato granulare sono presenti altri tre tipi di neuroni: cellule del Golgi, neuroni di medie dimensioni con dendriti che si connettono con fibre parallele; Cellule di Lugaro, di medie dimensioni, il loro assone termina all'interno dello stesso strato granulare o raggiunge lo strato molecolare; e le cellule a pennello unipolari, neuroni localizzati quasi esclusivamente nel lobo flocculonodulare, sono costituite un singolo dendrite con terminazioni simili a quelle delle setole di una spazzola e ricevono una singola sinapsi da una fibra muscoide.
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Lo strato piriforme
Lo strato piriforme è costituito da cellule piriformi o di Purkinje., un tipo di neuroni GABAergici molto grandi (con effetti inibitori). L'intero strato è costituito da una singola fila di cellule di Purkinje circondate da un tipo speciale di cellule gliali: le cellule gliali. Cellule epiteliali del Golgi, che presentano processi ad andamento radiale che attraversano lo strato molecolare per raggiungere la superficie della corteccia cerebellare.
I dendriti del cellule di purkinje sono enormemente sviluppati e abbracciano lo strato molecolare. Il suo assone viaggia in profondità nella corteccia e, a differenza di altri tipi di cellule corticali, finisce nel nucleo cerebellare o nel nucleo vestibolare laterale. Durante il suo corso, l'assone dà origine a rami collaterali destinati principalmente alle cellule del Golgi.
lo strato molecolare
Lo strato molecolare è il più esterno di tutti e È quasi completamente occupato dai dendriti delle cellule di Purkinje., le fibre parallele e le fibre di Bergmann, nonché i processi radiali delle cellule epiteliali del Golgi. I rami dendritici delle cellule di Purkinje sono i più grandi rami dendritici dell'intero sistema nervoso centrale; sono poste perpendicolarmente alle fibre parallele, con le quali stabiliscono una connessione a livello di numerose spine sinaptiche presenti alla loro estremità distale.
Nello strato molecolare si possono trovare due diversi tipi di neuroni GABAergici inibitori; piccole cellule stellate si trovano vicino alla superficie della corteccia cerebellare e i cui assoni proiettano al tronco principale di origine dell'albero dendritico delle cellule di Purkinje.
Altre cellule chiamate "cellule a canestro" si trovano vicino allo strato piriforme e sono più grandi delle cellule stellate, con assoni che si ramificano ripetutamente e avvolgono i corpi cellulari delle cellule di Purkinje. Sia le cellule a canestro che quelle stellate ricevono informazioni da fibre parallele.
funzioni
Come abbiamo spiegato in precedenza, i neuroni più numerosi nella corteccia cerebellare sono le cellule di Purkinje, incaricate di elaborare le informazioni che provengono dalla corteccia cerebrale. Questi neuroni vengono attivati quando i movimenti vengono rilevati e sviluppati., e rispondono in modo selettivo ad aspetti come l'estensione, la flessione o la contrazione muscolare, o la posizione delle articolazioni (essenziale per la coordinazione e l'equilibrio).
Negli ultimi anni è stata studiata la relazione tra il cervelletto e l'apprendimento motorio e, per il momento, i risultati concludono che l'assenza della corteccia cerebellare non influenzerebbe questo apprendimento delle sequenze motorie, ma influenzerebbe l'esecuzione delle risposte imparato.
Inoltre, è stato dimostrato che anche il cervelletto svolge un ruolo importante nell'acquisizione di comportamenti finalizzati, senza che sia chiaro in che misura contribuisca a modificare l'associazione stimolo/risposta e ad ottimizzare l'esecuzione della risposta motoria.
Infine, va notato che recenti ricerche hanno suggerito che i neuroni di Purkinje del cervelletto abbiano il capacità di rilasciare sostanze endocannabinoidi che potrebbero ridurre il potenziale delle sinapsi (sia inibitorie che eccitatorio).
Riferimenti bibliografici:
- Galea, J. M., Vazquez, A., Pasricha, N., Orban de Xivry, J. J., & Celnik, P. (2010). Dissociare i ruoli del cervelletto e della corteccia motoria durante l'apprendimento adattivo: la corteccia motoria conserva ciò che il cervelletto apprende. Corteccia cerebrale, 21(8), 1761-1770.
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