小脳皮質:それが何であるか、層と機能
小脳は、運動活動の管理と調整に不可欠な構造です。 脳と同じように、 小脳皮質と呼ばれる、それを覆う灰白質の層.
この皮質は、さまざまなレベルまたは層にグループ化されたさまざまな種類のニューロンで構成されています。 この記事では、小脳皮質とは何か、主な特徴は何か、どのような機能を果たしているのかについて説明します。
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小脳とは?
小脳は神経細胞密度が最も高い脳構造の 1 つであり、感覚経路と運動経路の統合において基本的な役割を果たします。 脳幹の上部の後ろにあります (脊髄が脳と出会う場所) で、2 つの半球または半分で構成されています。
感覚系、脊髄、および大脳皮質の他の部分から情報を受け取り、それを投影します 調整、姿勢適応、または生成などのプロセスに関与する他の構造に向けて 動き。 小脳 正確でバランスの取れた筋肉活動が発生し、運動パターンを学習するために不可欠です そして筋肉の協調。
構造的に、小脳は 2 つの部分に分けることができます: 内側の白質、 核を構成する各半球の灰白質の 3 つの核で構成される 小脳内; 灰白質の外側部分である小脳皮質については、次に説明します。
小脳皮質:定義と構造
小脳皮質は、小脳を覆う灰白質の一部です。 これは 2 つの半球に分けることができ (脳の皮質で発生するように)、それらの間には、結合として機能し、両方の部分を接続する虫垂があります。 この皮質の構造は、いわゆる「単極ブラシ細胞」の異常な分布を除いて、そのすべての部分で均一です。.
小脳皮質は、内側から顆粒層(または顆粒細胞層)、梨状層(またはプルキンエ細胞層)、分子層で構成されています。 それぞれが何で構成されているかを詳しく見てみましょう。
粒状層
この内層 脳全体で最小のニューロンである小脳顆粒細胞が多数含まれています. いくつかの短い樹状突起と、分子層に達する長い軸索があり、そこで「T」字型に分かれて平行な繊維を形成します。 顆粒(グルタミン酸を使用する興奮性ニューロン)の樹状突起は、 小脳糸球体 (苔状線維と小脳細胞の軸索で構成されるシナプス配列) ゴルジ)。
顆粒層には、他に 3 種類のニューロンがあります。 中型のルガロ細胞は、その軸索が同じ顆粒層内で終わるか、分子層に到達します。 そして単極刷毛細胞は、ほぼ独占的に糸状結節葉に位置するニューロンであり、以下で構成されています。 樹状突起: ブラシの剛毛の末端に似た末端を持ち、繊維から単一のシナプスを受け取る単一の樹状突起 ムスコイド。
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梨状層
梨状層は、梨状細胞またはプルキンエ細胞で構成されています。、非常に大きなGABA作動性ニューロンの一種(抑制効果あり)。 この層全体は、特別なタイプのグリア細胞であるグリア細胞に囲まれたプルキンエ細胞の単一の列で構成されています。 分子層を横断して皮質の表面に到達する放射状のコースを有するプロセスを有するゴルジ上皮細胞 小脳。
の樹状突起 プルキンエ細胞 それらは非常に発達しており、分子層にまたがっています。 その軸索は皮質の奥深くまで移動し、他の種類の皮質細胞とは異なり、最終的に小脳核または外側前庭核に到達します。 その過程を通じて、軸索は主にゴルジ細胞に向かう側副枝を生じさせます。
分子層
分子層はすべての中で最も外側にあり、 プルキンエ細胞の樹状突起でほぼ完全に占められています。、平行線維およびバーグマン線維、ならびにゴルジ上皮細胞の放射状突起。 プルキンエ細胞の樹状枝は、中枢神経系全体で最大の樹状枝です。 それらは平行な繊維に対して直角に配置され、それにより、それらの遠位端に存在する多数のシナプス棘のレベルで接続されます。
2 種類の抑制性 GABA 作動性ニューロンが分子層に見られます。 小さな星状細胞は小脳皮質の表面近くに位置しています そして、その軸索は、細胞の樹状突起の起源の主幹に突き出ています プルキンエ。
「バスケット細胞」と呼ばれる他の細胞は、梨状層の近くに位置し、星状細胞よりも大きく、 繰り返し分岐して細胞体を包み込む軸索 プルキンエ細胞の。 バスケット セルと星状セルの両方が、並列ファイバーから情報を受け取ります。
機能
前に説明したように、小脳皮質で最も多くのニューロンはプルキンエ細胞であり、大脳皮質からの情報の処理を担当しています。 これらのニューロンは、動きが検出されて発達するにつれて活性化されます。、および筋肉の伸展、屈曲または収縮、または関節の位置 (調整とバランスに不可欠) などの側面に選択的に反応します。
近年、小脳と運動学習との関係が調査されており、現時点では、その結果は次のように結論付けています。 小脳皮質の欠如は、この運動シーケンスの学習には影響しませんが、反応の実行には影響します。 学んだ。
さらに、小脳も 目標指向行動の獲得において重要な役割を果たします、それが刺激/反応の関連付けの変化と運動反応の実行の最適化にどの程度寄与するかは明らかではありません。
最後に、最近の研究では、小脳のプルキンエニューロンが シナプスの可能性を低下させるエンドカンナビノイド物質を放出する能力(抑制性と抑制性の両方) 興奮性)。
参考文献:
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